лучеперые и кистеперые рыбы отличия
Класс Костные рыбы. Classis Osteichthyes
(греч. osteon — кость; ichthys — рыба)
Внутренний скелет костных рыб обызвествленный, окостеневший, очень редко хрящевой, например у осетровых. Тела позвонков двояковогнутые (амфицельные), в виде полуколец, колеи и дисков. Наружный скелет (экзоскелет) состоит из чешуйного
покрова, хрящевых и костных лучей в плавниках, кожных костей в области головы и костей туловищного и хвостового отделов. Редко чешуя отсутствует. Чешуя костных рыб представлена всеми вариантами космоидного, ганоидного и костного типов. Отсутствует только плакоидная чешуя. У костных рыб впервые появляются жаберные крышки, плавательный пузырь и его модификация — «легкое». У некоторых форм имеются внутренние носовые отверстия — хоаны, позволяющие рыбам дышать с закрытым ртом атмосферным воздухом. Форма костных рыб разнообразная — от ромбовидной до змееобразной. Длина достигает 9 м.
Экологические группировки костных рыб разнообразные, в современной ихтиофауне они составляют около 95%. Они встречаются в пресноводных, солоноватых и морских бассейнах на всех глубинах. Кроме плавающих рыб известны «летающие» рыбы открытых морей и океанов, а также ползающие с помощью плавников (палеозойские двоякодышащие, кистепёрые и современные лучепёрые мангровых зарослей).
Класс костных рыб разделяют на два, три или пять подклассов. Наиболее принято выделение подклассов кистепёрых, двоякодышащих и лучепёрых рыб (рис. 227). Некоторые считают, что первые два подкласса следует объединять в один подкласс сар-коптеригий, так как они обладают комплексом общих признаков. Внутри парных мускулистых плавников присутствует членистая скелетная ось, окаймленная или оканчивающаяся несколькими сегментированными придаточными косточками. Плавники покрыты чешуей. Имеются внутренние носовые отверстия — хоаны. Сохраняется хорда. Имеются чувствительные (сенсорные) каналы. Для древних форм характерна космоидная чешуя. Присутствуют плавательные пузыри и их модификации — легкие. Имеются два спинных плавника.
Подкласс кистепёрые — Crossopterygii (греч. krossoi — кисть; pteron — крыло, здесь конечность) — кроме вышеперечисленных признаков характеризуется наличием непарного «глаза» — теменного отверстия; развитием многочисленных зубов бороздчатого — лабиринтовидного строения; тазовым поясом из двух костей; преимущественным развитием чешуи ромбической формы. Имеется брызгальце, через которое всасывается вода в глотку, оно образовалось при редукции передней жаберной щели. Длина тела кистепёрых достигает 5 м. Ископаемые кистепёрые (рипидистии) — пресноводные, редко морские, преимущественно плотоядные; современные — только морские формы (целаканты), представлены единственным родом Latimeria (см. рис. 227, г). Разные группы кистепёрых рыб — рипидистий — дали начало земноводным (парафилия). Ранний девон — современность.
Рис. 227. Класс Osteichthyes (D-Q)
а-в —подкласс Dipnoi (D2-Q): a — Dipterus (D3), 6 — схема строения нёбной поверхности современных двоякодышащих, в — зубная пластинка ископаемых двоякодышащих из триаса; г, д — подкласс Crossopterygii (D-Q): г — Latimeria (совр. ), д — космоидная чешуя в продольном разрезе; е-к — подкласс Actinopterygii (D2-Q): в — Osteolepis (D2), ж — ганоидная чешуя в продольном разрезе, з, и — костная чешуя сверху: з — циклоидная, и — ктеноидная, к — Leptolepis (J3). н, нх — носовые отверстия: внешние (н) и внутренние (нх), п — зубные пластинки
Подкласс двоякодышащие — Dipnoi (греч. di, dis — два, дважды; pnos — дышащий) — характеризуется, кроме вышеуказанных общих признаков с кистепёрыми, отсутствием непарного глаза и межчелюстной железы — брызгальца; немногочисленными зубными пластинками; тазовым поясом из одной кости; развитием округлых чешуи; у палеозойских — космоидной, а у современных — костной. Этими особенностями двоякодышащие отличаются от кистепёрых. Зубные пластинки двоякодышащих специфичны только для них. Особенность зубных пластинок двоякодышащих состоит в том, что они образуются за счет срастания оснований нескольких (6-12) зубов, располагаясь в один или несколько рядов с каждой стороны челюсти и на нёбе (см. рис. 227, б, в).
Длина тела двоякодышащих до 2 м. Формы только пресноводные, преимущественно растительноядные. Специфическое строение зубного аппарата, морфология крыши черепа, строение
позвонков и парных конечностей не позволяют считать двоякодышащих предками земноводных, как это было принято раньше. Средний девон — современность.
Подкласс лучепёрые — Actinopterygii (греч. aktis, aktinos — луч; pteron — крыло, здесь конечность) — характеризуется отсутствием у плавников мясистой лопасти; наличием в плавниках костных и хрящевых лучевидных шипов, расположенных параллельно или веерообразно; развитием кроме ганоидной чешуи и костной циклоидного и ктеноидного типа; отсутствием хоан и непарного глаза; спинной плавник один. В этом основные отличия лучепёрых рыб от кистепёрых и двоякодышащих. Максимальная длина тела лучепёрых достигает 9 м. Экологические обстановки разнообразные (см. характеристику класса). В современной ихтиофауне подкласс лучепёрых является основным. Средний девон — современность.
В процессе развития в разных группах лучепёрых наблюдается постепенное окостенение скелета (палеониски, хрящекостные, цельнокостные, костистые). Среди ископаемых лучепёрых изучены вымершие палеониски (поздний девон — ранний мел, расцвет — карбон — пермь). От них сохраняются ганоидные чешуи и отпечатки целых рыб. Чешуи туловищного отдела палеонисков обычно имели ромбическую форму, а чешуи передних краев плавников — треугольную вильчатую.
Девон — современность. Первый расцвет костных рыб в позднем палеозое связан с пресноводными палеонисками, а с кайнозоя начался второй расцвет пресноводных и морских костных рыб.
Класс костные рыбы. Кистеперые и двоякодышащие
В эту группу входит великое разнообразие видов, большинство современных рыб. От хрящевых рыб костные отличаются наличием скелета из костной ткани, он легче хрящевого и более прочный. Другие радикальные отличия — наличие плавательного пузыря и жаберной крышки.
Среди костных рыб немало крупных экземпляров. Так, луна-рыба, живущая в теплых и умеренных водах, достигает трех метров длины и считается самой тяжелой в своем классе. Огромного марлина (лучеперую рыбу) прославил Эрнест Хемингуэй в своей повести «Старик и море» — это был прекрасный экземпляров более пяти метров в длину. Действительно, таких размеров достигают черный и атлантический голубой марлины, способные развивать огромную скорость. Самой маленькой рыбкой считается Paedocypris Progenetica из семейства карповых, найденная в Индонезии. Длина самки редко достигает сантиметра, а самцы еще меньше.
Рассмотрим систематику и особенности строения костных рыб.
Класс костных рыб включает два подкласса: лопастеперые и лучеперые. Дальнейшая систематика такова: к лопастеперым относятся надотряды кистеперые и двоякодышащие, к лучеперым — хрящекостные (или хрящевые ганоиды) и костистые.
Подкласс лопастеперые. Надотряд кистеперые
Пресноводные кистеперые дали начало эволюции земноводных в девоне — у них развились приспособления для дыхания атмосферным кислородом и ползания по влажному грунту. Кистеперых до XX века считали полностью вымершими, пока в океане не были пойманы живые «монстры из прошлого» — латимерии (целаканты).
1. В скелете латимерии нет позвонков, позвоночник представляет собой толстый эластичный стержень — и это не хорда, а специфическая трубка, заполненная жидкостью.
2. Плавники кистеперых своеобразны по строению, потенциально могут быть опорой для передвижения по грунту. В основании они имеют сильную мышечную лопасть. Начинаются одной костью (гомологична плечевой кости), далее идут две кости (гомологи локтевой и лучевой костей), а на конце несколько мелких лучей (гомолог кисти).
3. Спиральный клапан у целакантов снабжен очень вытянутыми спиральными конусами.
4. Способность двигать верхней челюстью обеспечивает оригинальное строение черепа: его передняя и задняя части соединены подвижным суставом.
Подкласс лопастеперые. Надотряд двоякодышащие
Небольшая группа древних рыб, обитавших в пресных водоемах. До наших дней сохранился единственный отряд рогозубообразных, представители которого (рогозуб, протоптер, чешуйчатник) распространены в Южной Америке, Австралии и Африке.
1. Скелет по преимуществу хрящевой, имеет лишь центральную ось, слаборазвитый позвоночник представлен зачатками позвоночных дуг. Хорда с возрастом не исчезает.
3. У чешуйчатника специфические зубы. По строению зуб представляет собой пластинку с выпуклым внутренним краем и 6-7 острыми шипиками, направленными вперед.
4. Кишечник оснащен таким же спиральным клапаном, как и у хрящевых рыб.
5. Название свое двоякодыщащие получили из-за умения дышать двумя способами: жабрами и подобием легких. Легочное дыхание осуществляется за счет 1-2 пузырей на брюшной стороне пищевода. Чувствуя приближения засухи, протоптер зарывается в нору на дне водоема и, дыша через узкий «воздуховод», может несколько месяцев пребывать в состоянии спячки.
А. В. Пахневич Биология. Материалы к урок
Класс Костные рыбы (Osteichthyes). Большинство этих рыб имело костные скелет, у некоторых он был хрящевым или смешанным. Чешуя космоидного, костного или ганоидного типа. Позвонки амфицельные (двояковогнутые). В области головы могут развиваться кожные кости. Жаберные щели закрыты жаберной крышкой. Есть плавательный пузырь. Костные рыбы подразделяются на три подкласса: Лучеперые, Кистеперые и Двоякодышащие. Лучеперые доминируют в современной фауне. Кистеперые и двоякодышащие были широко распространены в палеозойских и мезозойских водах, а на сегодняшний день первые представлены одним видом, а двоякодышашие несколькими.
Кистеперые отличаются от лучеперых наличием непарного теменного глаза (или отверстия), брызгальца, космоидной чешуей, бороздчатыми зубами, наличием хоан, двух, а не одной кости в тазовом поясе, развитым мясистым основанием плавников, обычно неравнолопастным хвостовым плавником, черепом, состоящем из двух полуподвижных частей, наличием легкого. У двоякодышащих нет ни теменного глаза, ни брызгальца, ни бороздчатых зубов, ни двух тазовых костей (только одна). Чешуя у ранних двоякодышащих космоидная, у поздних костная.
Костные рыбы известны с девона по сей день. В девоне процветали пресноводные хищные кистеперые и пресноводные и морские двоякодышащие (моллюскояды и фитофаги), с карбона по пермь древние лучеперые пресноводные палеониски. В девоне от кистеперых произошли первые наземные четвероногие – земноводные. В ранней перми часть кистеперых вымирает, а другая «переходит» к жизни в морских водах. В мезозойских морях становятся все более многочисленны лучеперые. В раннем мелу исчезают палеониски, а в конце эры почти все кистеперые и двоякодышашие. В кайнозое начинается второй расцвет лучеперых рыб, продолжающийся по сей день.
В ископаемом состоянии можно обнаружить чешую, зубы этих рыб, отдельные части и целые скелеты. В отложениях Русской платформы встречаются представители родов Osteolepis, Holopthychius (кистеперые), Dipterus, Soederberghia (двоякодышащие), Moythomasia (лучеперые).
Класс Земноводные, или Амфибии. Amphibia
Амфибии в мезозое и особенно в палеозое были представлены большим количеством форм, некоторые из которых были настоящими гигантами. О них и пойдет здесь речь.
Амфибий можно искусственно разделить на две группы: древние стегоцефалы и современные отряды. Остатки последних встречаются в осадочных породах редко, тогда как стегоцефалы представлены в ископаемой летописи многими видами.
В последнее время стегоцефалы считаются сборной группой, но оставим это устаревшее название для доступности изложения. Их отличают следующие черты строения. Стегоцефалы, как и другие четвероногие, имели две пары конечностей. Их череп состоял из кожных костей, поверхность которых несла многочисленные каналы. В черепе было пять отверстий: пара глазниц, пара носовых отверстий и теменной глаз. В черепе было два окна: небное и височное. Зубы многих стегоцефалов (лабиринтодонтов) несли борозды как у кистеперых рыб. Череп от туловищного отдела позвоночника отделял один позвонок. Позвонки были двояковогнутыми, вогнутые спереди (процельные) или сзади (опистоцельные). Тело покрывали чешуйки, пластинки, щитки.
Стегоцефалы достигали 5 м длины. Они обитали у пресных водоемов, на болотах, около лагун.
Предками стегоцефалов, видимо, были кистеперые рыбы-рипидистии. Не случайно примитивные стегоцефалы ихтиостеги сохранили много черт строения предков (хвостовой плавник, рудименты жаберных крышек, неразвитые тела позвонков). Да и более древние стегоцефалы также имели некоторые признаки этих рыб (теменной глаз, бороздчатые зубы). Первые стегоцефалы появились в конце девонского периода. Их расцвет приходится на каменноугольный период и пермь, но уже в конце последнего периода количество их видов начинает сокращаться. В триасе известен 71 род этих амфибий, а в юре – 2, а в мелу — всего один род. Им на смену в триасе появляются современные отряды земноводных, которые процветают в наше время.
Класс Пресмыкающиеся, или Рептилии. Reptilia
Рептилии очень обширная и многоликая группа животных. Для них все же характерен ряд общих признаков. Главные признак, отличающий их от земноводных — размножение яйцами. Череп большинства рептилий имеет височные окна. Слуховая косточка одна. Ребра рептилий срастаются с грудиной, образуя грудную клетку, есть и брюшные ребра. Сочленение первого шейного позвонка происходит при помощи одного мыщелка. Появляется шейный отдел позвоночника, состоящий из 5-8 позвонков (у млекопитающих их ровно 7). Позвонки амфицельные, опистоцельные, процельные и платицельные (ацельные), то есть не вогнутые ни с одной из сторон. Кожа рептилий покрыта роговыми чешуями, которые могут модифицироваться в окостеневшие пластины, перья и шерсть. У некоторых примитивных пресмыкающихся оставался теменной глаз. В связи с различным образом жизни у специализированных рептилий конечности видоизменились в зависимости от среды их обитания (птерозавры, ихтиозавры, плезиозавры, мозазавры, морские крокодилы и т.д.).
Классификация (высоких рангов) пресмыкающихся основана на наличии и отсутствии височных окон, их количестве и числе височных дуг.
Подкласс Анапсиды (Anapsida). Височных окон и дуг нет (анапсидный тип черепа). К этим рептилиям относятся примитивные первые пресмыкающиеся котилозавры, процветавшие в палеозое. А также к ним причисляется ряд животных неясного систематического положения: мезозавры, эунотозавры, антракозавры. Последние имеют ряд признаков земноводных четвероногих, из-за чего их изначально к ним относили. Сейчас некоторые отечественные исследователи считают, что антракозавров, котилозавров и черепах следует выделить в особый класс Парарептилии.
Предками пресмыкающихся были амфибии. Первые котилозавры и антракозавры известны начиная с карбона (один представитель антракозавров с верхнего девона). Первые котилозавры были небольшими ящерицеподобными животными, которые питались по-видимому членистоногими. Они были сухопутными животными. Позже некоторые котилозавры вторично перешли к водному или полуводному образу жизни. Уже в пермском периоде появились крупные растительноядные котилозавры-парейазавры (длина около 4 м, масса около тонны) и хищные антракозавры-лантанозухи (длина 1 м). Расцвет котилозавров приходится на два последних периода палеозоя. В конце триаса котилозавры вымирают. В отложениях Русской платформы встречаются представители родов Nycteroleter, Scutosaurus, Tichvinskia.
Подкласс Черепахи (Testudinata). Височных окон и дуг нет (анапсидный тип черепа). Основная отличительная особенность черепах — их удивительный загадочный панцирь. Некоторые специалисты предполагают, что предками черепах были, тоже имевшие панцирь, эунотозавры, но другим ученым эта точка зрения кажется сомнительной. Появились черепахи в начале триасового периода. Панцирь первых черепах был уже вполне сформирован. Процветают эти животные начиная с юры и по сей день. Тем не менее значительное число видов черепах вымерло в мезозое. В мелу обитали крупные виды морских черепах, например, архелон. Не менее крупные черепахи были среди кайнозойских сухопутных представителей: это ступендемис и мейолания. Среди них известны как хищные, так и растительноядные животные.
Подкласс Ихтиозавры (Ichthyosauria). Положение ихтиозавров в системе рептилий долгое время было дискуссионным. Несмотря на то, что череп ихтиозавров похож на парапсидный — с верхним положением височной впадины, последние исследования показали, что эти морские рептилии родственны диапсидным ящерам подклассов Лепидозавры и Архозавры.
Для ихтиозавров характерны некоторые примитивные признаки строения: теменной глаз и амфицельне позвонки. Это высоко специализированные морские рептилии. Они имели рыбообразное тело, конечности преобразованные в ласты, склеротическое кольцо из мелких пластинчатых косточек, защищающих глаза от давления воды. У ихтиозавров появился спинной плавник и у большинства двулопастный хвостовой плавник, вытянутые челюсти, усаженные коническими зубами. Эти рептилии полностью отказались от передвижения по суше. Им было присуще живорождение. Размеры ихтиозавров варьировали от почти 1 до 15 м. Это были моллюскоядные и рыбоядные хищники, которые могли охотиться как на глубинах сублиторали, так и опускать на большие глубины. Появились ихтиозавры в начале триасового периода. В юрском периоде эта группа испытала расцвет. Уже к началу второй половины мела почти все ихтиозавры вымерли. В отложениях Русской платформы встречаются остатки не менее 9 родов ихтиозавров, например, Ichtyosaurus, Ophthalmosaurus, Myopterygius.
Подкласс Лепидозавры (Lepidosauria). В черепе два височных окна и две височные дуги (диапсидный тип черепа). Позвонки амфицельные или процельные. К этим пресмыкающимся относятся многие современные рептилии: ящерицы и змеи, клювоголовые, а также вымершие эозухии, ринхозавры и некоторые небольшие группы вымерших рептилий. Наиболее крупные чешуйчатые — морские вараны-мозазавры достигали длины около 15 м!
Лепидозавры известны начиная с каменноугольного периода. В отложениях Русской платформы изредка встречаются остатки клювоголовых (Schargengia), и несколько чаще мозазавров (Mosasaurus, Dollosaurus).
Подкласс Архозавры (Archosauria). Череп диапсидного типа, зубы сидят в ячейках-альвеолах. К этой обширной и разнообразной группе рептилий принадлежат текодонты, динозавры, летающие ящеры-птерозавры, крокодилы. Большинство архозавров хищные животные за исключением некоторых текодонтов и значительного количества динозавров. Родоначальниками древа архозавров являются текодонты, самый первый из которых Archosaurus известен из отложений поздней перми Архангельской области. Текодонты вымерли в конце триаса, оставив многочисленных потомков: динозавров, птерозавров, крокодилов, а может быть и птиц. Динозавры известны из отложений среднего триаса до конца мела. Среди них были самые крупные хищники и растительноядные животные, когда-либо обитавшие на суше. Крупные хищные динозавры (Allosaurus, Tyrannosaurus, Carcharodontosaurus) достигали длины около 15 м! Динозавры-зауроподы (Seismosaurus, Sauroposeidon) достигали 45 м в длину и массы в 130 т и более! Scipionyx, Compsognatus, Micropachicephalosaurus не превышали в длину 1 метра. Вымирание динозавров было процессом постепенным и длилось миллионы лет. Полностью динозавры исчезли в конце мелового периода. Чуть позже, в конце триаса, появились летающие ящеры. Самые мелкие виды не превышали по размерам воробья или ворону (Eudimorphodon, Pterodactylus), размах же крыльев гигантских птерозавров (Quetzalcoatlus, Aramburgiana) достигал 12 м! Птерозавры вымерли в конце мелового периода. Крокодилы известны с конца триаса до нынешнего времени. Среди них были исключительно сухопутные (Terrestrisuchus), пресноводные (Crocodylus) или морские (Metriorhynchus) животные. Гигантские крокодилы Deinosuchus, Rhamphosuchus достигали длины 16-17 м! В отложениях Европейской части России встречаются остатки текодонтов (Chasmatosuchus, Erythrosuchus), очень редко динозавров (Megalosaurus), и птерозавров (Pterodactylus, Ornithostoma).
Подкласс Синаптозавры, или Зауроптеригии (Synaptosauria, Sauropterygia). Одно височное окно, располагающееся в верхней части черепа (эврипсидный тип черепа). Синаптозавры были исключительно морскими хищными животными. Однако откладывать яйца зауроптеригии, видимо, выползали на прибрежные пляжи. Некоторые из них были длинношеими рептилиями с маленькой головой (плезиозавры), другие имели массивные длинные черепа, короткую шею (плиозавры). Самые крупные из них достигали длины около 15-16 м (Elasmosaurus, Kronosaurus). Первые остатки синаптозавров известны из слоев поздней перми и до конца мелового периода. На территории Русской платформы в отложениях мезозоя находят остатки около 13 родов синаптозавров (например, Cryptocleidus, Polycotylus, Liopleurodon).
Подкласс Синапсиды, или Зверообразные (Synapsida, Theromorpha). Крупное центральное (нижнее) височное окно и одна височная дуга (синапсидный тип черепа). В процессе эволюции зверообразных появлялись признаки свойственные млекопитающим: дифференциация зубов, шерстяной покров, позвоночник присоединяется к черепу при помощи двух мыщелков и т.д. Первые синапсиды появились в конце каменноугольного периода. Некоторые синапсиды-пеликозавры имели причудливой внешний облик — спинной кожный парус, состоящий из сильно удлиненных отростов позвонков между которыми натянута кожная перепонка. Более поздние пермские и триасовые синапсиды имели звероподобный облик. В конце триаса появились потомки зверообразных рептилий — млекопитающие. Последние синапсиды вымерли в середине юрского периода. В отложениях Европейской части России часто можно обнаружить остатки зверообразных рептилий, например, представители родов Ennatosaurus, Permocynodon, Syodon.
Класс Птицы. Aves
Передние конечности этих позвоночных преобразованы в крылья, а тело покрыто перьевым покровом, лишь сросшиеся плюсна и предплясна, образующие цевку, покрыты роговыми чешуями. Позвонки крестцового отдела позвоночника и некоторые соседние позвонки отделов срастаются в сложный крестец. Челюсти преобразованы в роговой клюв, иногда несущий зубы. У большинства птиц на грудине имеется вырост для прикрепления мышц — киль. Кости многих птиц, за исключением самых древних, пустотелые. В них имеются отверстия, куда при жизни входили воздушные мешки. Размножаются птицы, откладывая яйца.
Среди птицы есть хищные животные, фитофаги, падальщики и эврифаги. Размеры птиц колеблятся от 3 см до нескольких метров (моа, эпиорнис, страусообразные). В современной фауне около 9000 видов.
Достоверные скелетные остатки птицы известны из отложений поздней юры Германии. Это несколько скелетов археоптериксов. В строении скелета археоптерикса было очень много черт присущих рептилиям: тяжелые неполые кости, длинный хвостовой отдел позвоночника, зубастый клюв, три когтистых пальца на переднем крае крыла. Неслучайно его иногда принимали, за обитавшего в одно время с ним, маленького динозавра компсогната. Недавно появились данные, что следы птиц обнаружены в триасовых отложениях. Также из триасовых отложений происходят остатки протоависа — птицеподобной рептилии, которую иногда считают возможным предком птиц. Археоптерикс принадлежит подклассу ящерохвостых птиц. К этой же группе тяготеют мезозойские энанциорнисовые пернатые. Настоящие веерохвостые птицы известны начиная с мелового периода. В кайнозое появились крупные хищные птицы (диатримы, фороракосы), занявшие экологические ниши динозавров. Уже в историческое время были истреблены крупные нелетающие птицы (несколько видов динорнисов (моа), эпиорнисы). В сегодняшее время это широко распространенная процветающая группа позвоночных.
Вопрос о происхождение птиц до сих пор остается дискуссионным. Некоторые ученые считают, что предками птиц были целурозавровые динозавры, другие утверждают — какие-то текодонты. Есть точка зрения, о полифилетичном происхождении класса: ящерохвостые и энанциорнисовые птицы произошли от целурозавров, а веерохвостые — от текодонтов.
В геологической летописи не часто встречаются окаменевшие остатки птиц, из-за того, что их полые кости легко разрушаются.
Класс Млекопитающие, или Звери (Mammalia, Theria)
Одна из важнейших особенностей млекопитающих — дифференциация зубов на функциональные группы: резцы, клыки, предкоренные и коренные. На поверхности предкоренных и коренных зубов находятся бугорки и гребни, увеличивающие площадь поверхности зубов. Исходным типом строения были трехбугорчатые зубы мезозойских млекопитающих. У некоторых современных млекопитающих (отряды насекомоядные, китообразные) зубы не дифференцированы. Нижняя челюсть млекопитающих состоит из одной кости, остальные же кости, которые принимали участие в формировании нижней челюсти у рептилий преобразовались в слуховые (молоточек, наковальня). Зверей отличает постоянное количество позвонков (семь), в шейном отделе позвоночника. Два первых шейных позвонка — атлант и эпистрофей. Атлант соединяется с черепом при помощи двух мыщелков. Череп имеет одну височную впадину и дугу. Брюшные ребра отсутствуют. Конечности у представителей различных отрядов видоизменились, в связи с приспособлением к определенному образу жизни или среде обитания. Кожа млекопитающих покрыта шерстью.
Млекопитающие заняли почти все среды обитания: воду, наземную среду, в том числе почву, воздушную среду. Нет среди них эндопаразитов. По способу питания известны хищные, растительноядные, падалеядные млекопитающие. Размеры этих животных колеблятся от 3 см до 33 м! В настоящий момент известно около 4000 современных видов.
Предками млекопитающих были зверообразные рептилии. Остатки первых млекопитающих найдены в породах позднего триаса.
Млекопитающие подразделяются на три подкласса:
Подкласс Первозвери (Prototheria). В эту группу объединяется несколько отрядов примитивных яйцекладущих пресмыкающихся. Первозвери появились в конце триаса. До наших дней дожили только три рода этих зверей.
Подкласс Сумчатые, или Метатерии (Marsupialia, Metatheria). Сумчатые известны начиная с отложений позднего триаса. В кайнозое они населяли Австралию, Южную Америку, Северную Америку и даже Европу и Антарктиду.
Подкласс Плацентарные, или Настоящие звери (Placentalia, Eutheria). Время появления плацентарных млекопитающих датируется началом мелового периода. Первые плацентарные, видимо, были еще яйцекладущими. Об этом свидетельствует наличие у некоторых плацентарных сумчатых костей. В меловом периоде уже обитали представители современных отрядов: насекомоядные, приматы, зайцеобразные.
В кайнозойских отложениях Русской платформы чаще всего находят остатки антропогеновых млекопитающих, например, мамонта (Mammuthus primigenius), пещерного льва (Pantera spelaea), шерстистого носорога (Coelodonta antiquitatis), торфяного оленя (Megaloceros giganteus) и т.д.
Подраздел 2. Растения, бактерии и цианобактерии
Ископаемые растения представлены в геологической летописи различными формами сохранности. В первую очередь это могут быть микро- и макроостатки. К микроостаткам относятся одноклеточные водоросли, споры, пыльца, семена, иногда плоды. Макроостатки — обызвествленные талломы и отпечатки водорослей, отпечатки высших растений, фитолеймы — обугленные части растений, замещенные минералами части растений, например, окремневшая или пиритизированная древесина, слепки, или внутренние ядра стеблевых полостей. Бактерии и сине-зеленые водоросли представлены в летописи продуктами жизнедеятельности: первые оставили после себя залежи фосфоритов, железных руд, отложений серы, вторые (совместно с бактериями) образовывали обызвествленные постройки: строматолиты и онколиты.
Строматолиты, онколиты, водоросли
Несмотря на то, что многие из перечисленных ниже водорослей и цианобактерий имеют микроскопические размеры они представлены в отложениях многих периодов и имеют важнейшее значение для палеонтологии.
Строматолиты и онколиты. Сине-зеленые водоросли, или цианобактерии относятся к прокариотам царства Цианобионтов. Это одни из самых первых организмов известных в геологической летописи. Древнейшие из них населяли моря около 3,5 миллиардов лет назад. В ископаемом состоянии от них остались следы их жизнедеятельности, которые образовывались при участии бактерий. Это постройки, называемые строматолитами и онколитами. Их формирование происходило за счет постепенного отложения слоев карбоната кальция, поэтому и строматолиты и онколиты имеют слоистую структуру. Внешний вид строматолитов может варьировать. Они могут быть столбчатой, пластинчатой, желваковидной формы. Онколиты в отличие от них имеют шаровидную форму.
Синезеленые водоросли были первыми рифостроителями на Земле. Некоторые постройки достигали высоты в 1000 м! Именно синезеленым водорослям все аэробные организмы обязаны созданием кислородной атмосферы, так как синезеленые были первыми фотосинтезирующими организмами. Строматолиты и онколиты встречаются в отложениях разного возраста в том числе и на Русской платформе. Образуются они и в современных теплых морях. В отложениях Русской платформы встречаются представители родa Girvanella.
Макрофиты. Под этим названием объединяются все эукариотические многоклеточные водоросли. Здесь будут охарактеризованы три отдела водорослей: красные (Rhodophyta), бурые (Phaeophyta) и зеленые (Chlorophyta) водоросли. Все из перечисленных отделов представлены в ископаемым состоянии. Наиболее часто встречаются остатки красных водорослей. Их талломы сохраняются за счет сильного обызвествления. Особенно распространены объединяемые под общим названием литотамниевые известковые водоросли. Их талломы имеют вид корок, желваков, покрывающих твердый грунт: камни, раковины, кораллы. Миллионы лет эти водоросли являются обитателями и строителями рифов. Возможно, первые красные водоросли появились в докембрии. Бесспорные находки красных водорослей датируются кембрием. В отложениях Русской платформы встречаются представители родa Stenogrammites.
Обитающие в основном в морских бассейнах бурые водоросли, реже встречаются в осадочных отложениях. В основном это остатки талломов, который разделен на листоподобные и корнеподобные участки, и в основном, в верхней своей части несет воздушные пузыри. Бурые водоросли известны с палеогена. Некоторые ученые относят к ним проблематичные находки крупных водорослей вендотенид (докембрий) и нематофитов (силур — девон). В отложениях Русской платформы встречаются представители родa Rhytidophyton.
Зеленые водоросли появились в кембрии (а, возможно, и в докембрии). Из них известны обызвествленные талломы сифоновых водорослей, которые принимали участие в рифостроительстве. Много сифоновых водорослей в отложениях триаса. Водорослевые рифы известны и из отложений Русской платформы. Видимо, еще в раннем палеозое заселили моря и пресные воды, а также сушу. В отложениях Русской платформы встречаются представители родов Gloeocapsomorpha, Beresella.
К этому отделу иногда относят и харовых водорослей, в то самое время как другие специалисты выделяют харовых в особый отдел. Редко встречаются талломы этих водорослей, гораздо чаще обнаруживаются в породах органы размножения — оогонии. Скопление оогоний образует породы хароциты. Известны харовые начиная с отложений позднего силура до наших дней. В отложениях Русской платформы встречаются представители родов Trochiliscus, Chovanella.
Диатомовые водоросли (Bacillariophyta). Многие одноклеточные водоросли имеют твердые оболочки, или панцири, образованные неорганическими веществами, поэтому они сохраняются в ископаемом состоянии, например, диатомовые водоросли. Клетка диатомей заключена в двустворчатый панцирь, состоящий из оксида кремния (SiO2). Îäíà из створок больше другой. По краям стенки панциря находятся утолщения. В профиль все диатомовые водоросли имеют палочковидную форму. Известны как одиночные, так колониальные водоросли. Встречаются виды с различной формой панциря: треугольной, звездчатой, удлиненно-овальной, игольчатой, округлой. Диатомеи освоили не только водную среду (моря и пресные водоемы), но и наземную, а именно почву. Они известны с мелового периода по сей день. Скопление панцирей диатомовых водорослей приводит к образованию диатомовых илов, а в дальнейшем пород диатомитов, опок, трепелов. Диатомеи важны для палеоклиматических реконструкций.
Золотистые водоросли (Chrysophyta). Большинство золотистых водорослей — одиночные одноклеточные организмы, многие из которых планктонные виды. В ископаемом состоянии сохраняются кокколитофориты, клетки которых были заключены в известковый панцирь из множества пластинок — кокколитов. В значительной степени, из разрозненных кокколитов состоит тот самый писчий мел, которым учитель пишет на доске. Образовался он в теплых мелководных морях мелового периода, когда кокколитофориты процветали. Известны они начиная с триаса. Палеонтологи используют их для палеоклиматических реконструкций.
Пирофитовые водоросли (Pyrrophyta, Dinophyta). Панцирь пирофитовых водорослей состоит из целлюлозных пластин. В нем находится борозда, где располагаются два жгутика. При неблагоприятных условиях образуют цисты (диноцисты). Пирофитовые водоросли населяют морские воды, реже водоемы с пониженной соленостью, в том числе и пресные. Среди них есть симбиотические водоросли, которые поселяются в мягких тканях кораллов и других беспозвоночных.
Проблематичные остатки пирофитовых водорослей известны из отложений силура, подлинные остатки этих водорослей появляются в породах пермского возраста. Расцвет пирофитовых начинается в мезозое и продолжается по сей день. Они важны для стратиграфии. Чаще всего в ископаемом состоянии встречаются диноцисты.
Отдел Псилофиты, или Риниофиты. Psilophyta, Rhyniophyta
Псилофиты — первые высшие наземные растения, точнее сказать полуводные-полуназемные, ведь произрастали они наполовину в воде, реже на суше, а их верхушечные части возвышались над водной поверхностью. Они имели цилиндрические прямостоячие побеги, которые дихотомически ветвились. На стеблях не было настоящих листьев, их заменяли шиповидные или щетинковидные выросты эпидермы. На боковых ответвлениях и на верхушках побегов находились спорангии. Подземная часть была представлена корневищами, а точнее сказать ризофорами: горизонтальными или клубневидными побегами, которые несли ризоиды.
На поперечном срезе стебля виден центральный пучок ксилемы, представленной трахеидами, вокруг него располагается кольцо флоэмы. В нижней части стебля некоторых видов псилофитов в центре может быть сердцевина. Между эпидермой и флоэмой находилась паренхима. В эпидерме были обнаружены устьица. Эпидерму покрывала кутикула. Длина побегов колебалась от нескольких десятков сантиметров до 3 м! В ископаемом состоянии встречаются фрагменты побегов, реже спорангии.
Появились псилофиты в начале силура и вымерли в конце девонского периода. Их разнообразие сократилось уже к середине девона. Они обитали в прибрежных влажных местообитаниях и болотах. На Русской платформе псилофиты встречаются редко. Чаще всего они бывают обнаружены в виде растительного детрита в девонских отложениях, отмечается также род Psilophyton.
Отдел Плауновидные. Lycopodiophyta
В прошлом это были травянистые, кустарниковые, древесные споровые растения. Для плауновидных характерно дихотомическое ветвление побегов. Нижнии горизонтальные подземные побеги несли корнеподобные аппендиксы, а на вертикальных побегах были листья или листоподобные образования и спорангии. Спорангии формировались на верхней поверхности или в пазухах листьев-спорофиллов. У некоторых плауновидных спорофиллы были собраны в стробилы. Разноспоровые плауновидные имели два типа спорангиев: мегаспорангии и микроспорангии.
При опадании листа на стебле плауновидных были хорошо заметны листовые подушки. Особенно четко выражены были следы листовых подушек на стволах гигантских древесных плауновидных лепидодендронов. Эти деревья достигали высоты до 40 м, а в толщину — 2 м. В верхней части ствола лепидодендронов располагалась пышная крона, узкие ланцетовидные листья которой в длину были до 1 м! Листовые подушки лепидодендронов были ромбической формы. Они несли листовой рубец с листовым следом. Для лепидодендронов было характерно особое образование — лигула, или язычок. Обычно оно располагалось в ямке над листом. Сильно развита была и подземная часть растений. Подземные побеги, или стигмарии несли корнеподобные аппендиксы. У одних лепидодендронов стигмарии имели внешний вид, напоминающий корни, у других они были клубневидной формы. На стигмариях после отмирания аппендиксов оставались следы. Возможно, лепидодендроны росли в субтропическом или тропическом климате, на морских побережьях, заливаемых водой, что приводило к образованию биотопов сходных с мангровыми зарослями. В ископаемом состоянии плауновидные представлены богато: встречаются отпечатки коры, целых стволов, листья, органы спороношения, стигмарии с отпечатками аппендиксов. Часто можно найти фрагменты стволов, лишенные в процессе фоссилизации перидермы, первичной коры или флоэмы. Для каждого из этих типов сохранности существуют свои родовые названия. Стволы, от которых сохранилась только сердцевина и ксилема, называются Knorria, стволы, на которых сохранилась наружная перидерма — Bergeria. Остатки лепидодендровых используются для палеогеографических реконструкций.
Первые плауновидные появились в верхнем силуре, а наибольшее распространение получили в карбоне — перми. Они были важнейшими компонентами растительных сообществ. Лепидодендровые на протяжении каменноугольного и пермского периодов были основными углеобразующими растениями. В отложениях Русской платформы встречаются представители родов Sigillaria, Lepidodendron.
Отдел Хвощевидные. Equisetophyta
Это травянистые, лиановидные и древесные растения. Отличительные особенности хвощевидных — членистые ребристые стебли с мутовками листьев или таких же членистых боковых побегах в узлах. Подземное корневище также членистое. Листья хвощевидных узкие, ланцетовидные, линейные, клиновидные. Спорофиллы собраны в верхушечные спорангии колосковидной формы. В ископаемом состоянии сохраняются чаще всего отпечатки стеблей, слепки внутренних полостей стволов, у которых разрушилась сердцевина, отдельные и собранные в мутовки листья, органы спороношения. Наибольших размеров — высоты в 20 м — достигали каламиты. Каламиты и некоторые другие хвощевидные, клинолисты, также являлись углеобразователями карбона и перми. До наших дней дожили представители одного рода Хвощ (Equisetum). Первые хвощевидные известны из отложений позднего девона. Своего расцвета они достигли в каменноугольном периоде. В отложениях Русской платформы встречаются представители родов Asterocalamites, Sphenophyllum.
Отдел Папоротникообразные. Polypodiophyta
Значительное количество ископаемых папоротников палеозоя и мезозоя были древесными растениями или лианами. Для них характерно наличие подземных побегов, или корневищ. Листья папоротников, или вайи в ряде случаев имели нерассеченную цельнокрайнюю листовую пластинку, но чаще всего это были растения с перисторассеченными или перисторазделенными листьями, от рахиса которых отходили перья, которые в свою очередь подразделялись на сегменты разных порядков. На листьях по их краям или собранные в сорусы и синангии располагались спорангии. Среди папоротниковидных известны как равноспоровые, так и разноспоровые растения. Папоротниковидные известны с середины девона и по сей день. Некоторые ископаемые папоротники вырастали в высоту около 30 м. Эти растения принимали участие в углеобразовании. Казалось бы, трудно спутать лист папоротника с листом другого растения, однако это непростительное заблуждение. Некоторые голосеменные растения — «семенные папоротники», или птеридоспермы имели листья неотличимые от листьев папоротников, но размножались не спорами, а семенами, поэтому для листьев папоротникоподобных растений, на которых не найдено ни семян, ни спор, введена искусственная классификация. В отложениях Русской платформы встречаются представители родов Weichselia.
Отдел Голосеменные. Gymnospermae
Голосеменные, в подавляющем большинстве древесные растения. Проводящие элементы ксилемы — трахеиды. Семязачатки располагаются на мегаспорофилах. Семязачатки и пыльники, располагающиеся на спорофиллах, собраны в мега- и микростробилы, которые в свою очередь могут быть собраны в констробилы в виде шишек, колосков. Семязачатки также могут располагать на видоизмененных побегах.
В ископаемом состоянии наиболее распространены листья и их отпечатки, поэтому особое внимание следует уделить именно им. Голосеменные подразделяются на 6 классов, 5 из которых известны в ископаемом состоянии, в связи с этим мы считаем, что наиболее удачным будет рассмотрение морфологии по классам.
Класс Семенные папоротники (Pteridospermae). Название класса на прямую связано с морфологией листа этих наиболее древних голосеменных. Их листья были совершенно не отличимы от листьев папоротников, в том числе очень сходно жилкование листьев, но несли вместо спорангиев и сорусов семена. Поэтому ранее многие из представителей этой группы были отнесены к папоротникообразным. До сих пор положение некоторых видов растений, имевших папоротниковидные листья спорно — они не отнесены ни к одному, ни к другому отделу. Встречаются остатки таких видов (их называют сателлитными) и в отложениях Русской платформы, например, рода Pecopteris (с карбона), Cladophlebis (с перми), Sphenopteris (со среднего девона), Neuropteris (нижний карбон — пермь). Однако первые два все же сближаются с папоротниками, а два последние с голосеменными. Подобное положение сохраняется до тех пор, пока не обнаруживаются остатки со спорангиями или семенами.
Класс Цикадовые (Cycadopsida) и класс Беннеттитовые (Bennettitopsida). У некоторых представителей этих классов также были папоротниковидные листья. Тем не менее большая часть этих голосеменных имела перисто- (в единичных случаях пальчато) рассеченные и разделенные, реже цельные листья. Они образовывали крупные шишкообразные стробилы. На Русской платформе часто встречается цикадовые Nilssonia; беннеттитовые: Otozamites, Zamites.
Класс Гинкговые (Ginkgoopsida). Их листья дихотомическо-разделенные, либо дихотомическо-лопастные, либо цельные. Жилкование листьев дихотомическое. На Русской платформе встречаются рода: Sagenopteris, Ginkgo, Phoenicopsis.
Класс Хвойные (Pinopsida). Листья хвойных простые и листовая пластинка может быть ланцетной, линейной, эллиптической, ромбической. Все перечисленные формы листовых пластинок были присущи особой группе хвойных — Кордаитовым (Cordaitidae). Для собственно хвойных характерны чешуйчатый, ланцетные и игольчатые (хвоинки) листья. Для всех хвойных были присущи семена с крыловидными лопастями. Среди прочих голосеменных в отложениях Русской платформы встречаются Cordaites, Elatides, Thuytes, Podozamites, Sequoia.
В настоящее время насчитывается 757 видов голосеменных. Размеры голосеменных колеблятся от нескольких сантиметров до 110 м (Sequojadendron gigantea). В прошлом голосеменных произрастало на планете гораздо больше. Некоторые кордаиты достигали высоты 30 м, а цикадовые — 20 м. Первые голосеменные (семенные папоротники) известны из отложений позднего девона. В карбоне и перми преобладали семенные папоротники, некоторые ранние гинкговые, кордаитовые и некоторые другие хвойные. Именно эти голосеменные оказывают влияние на растительные сообщества позднего палеозоя планеты. Значительно распространены кордаитовые, которые в Сибири встречаются в породах в большом количестве. Они принимали участие в углеобразовании. В южном полушарии широко распространены гинкговые из рода Glossopteris. Тем не менее расцвет большинства голосеменных приходится на мезозойскую эру.
Отдел Покрытосеменные. Angiospermae, Magnoliophyta
В отличие от голосеменных органы размножения покрытосеменных собраны в цветок. Цветок состоит из цветоножки, цветоложа, чашелистиков, лепестков, тычинок и пестиков. Цветки могут быть одиночными или собранными в соцветиею Семязачаток заключен в замкнутый мегаспорофилл-плодолистик. Один или несколько плодолистиков образуют пестик. Он состоит из рыльца, столбика и завязи. В процессе развития семени завязь преобразуется в плод, внутри которого находятся одно или несколько семян. Семя состоит из семенной кожуры, зародыша и эндосперма. Андроцей представлен одной или несколькими тычинками.
Покрытосеменные — древесные, травянистые, лиановидные, кустарниковые, кустарничковые семенные растения. Проводящими элементами ксилемы обычно являются сосуды, а не трахеиды, как у голосеменных и споровых растений. Жилкование листьев параллельное (класс Однодольные, Monocotyledoneae) или сетчатое (класс Двудольные, Dicotyledoneae). У двудольных первичные проводящие пучки располагаются кольцом, а у однодольных более сложным способом. Для двудольных характерен вторичный камбиальный рост. Как правило у однодольных семядоля одна, а у двудольных — две. Листья двудольных простые и сложные (перистосложные, пальчатосложные и т.д.), лист цельнокрайний, либо край листа городчатый, пильчатый и т.д.
Наземные, полуводные, водные растения (в пресных водоемах и на морском мелководье). Размеры колеблятся от нескольких миллиметров (например, у ряски (Lemna, Wolffia)) и до 150 м (эвкалипт (Eucalyptus)) На сегодняшний день насчитывается около 235 тысяч видов цветковых растений.
Достоверные остатки покрытосеменных датируются ранним мелом, барремским ярусом. Чаще всего в ископаемом состоянии встречаются отдельные листья и их отпечатки, гораздо реже встречаются целые побеги и генеративные органы: цветки, плоды с семенами. Классификация первых покрытосеменных основана в значительной степени на форме листовой пластинки и жилковании отдельных листьев. По внешнему виду многие остатки листьев меловых цветковых, напоминают современных представителей отдела. Например, из отложений мела уже известны листья дуба (Quercus), платан (Platanus), калина (Viburnum), береза (Betula), ольха (Alnus). Однако более тонкое изучение кутикулы и эпидермы листа иногда открывает значительные различия в строении ископаемых и современных листьев. Поэтому нахождения одного листа или листьев без генеративных органов может быть недостаточным для определения вида. Некоторые ученые для обозначения внешней схожести современных и ископаемых листьев предложили специальные родовые названия Platanofolia, Betulofolia, Viburnofolia.
Появившись в начале мела покрытосеменные постепенно стали входить в меловые растительные сообщества, вытесняя из них главенствующих голосеменных и папоротникообразных. Они принимают участие в образование бурых углей и торфа. К концу мела покрытосеменные уже очень многочислены и широко распространены по планете. Появление новых биомов, таких как луга, степи связаны с нарастающим увеличением травянистых цветковых. Это в свою очередь сыграло важную роль в эволюции меловых рептилий и млекопитающих (например, появились копытные). Расцвет покрытосеменных продолжается с кайнозоя по сей день. В отложениях Русской платформы встречаются представители родов Laurus, Andromeda, а также ряд четвертичных родов.
Заключение
Мы надеемся, что наши палеонтологические экскурсии были описаны не зря и наши советы и рекомендации будут полезны для каждого прочитавшего их.
Палеонтологические экскурсии имеют ряд преимуществ. Ученики самостоятельно собирают материал, наблюдают ископаемые остатки в их естественном положении, как те залегают в осадочных породах. Важно, что в такой экскурсии немалое значение придается краеведению, что входит в перечень первостепенных задач, поставленных перед учителем.
На основе собранного материала вы можете создать свою школьную палеонтологическую коллекцию или даже небольшой музей. Коллекцию можно создать по нескольким принципам: геохронологическому (ископаемые остатки например, триасового периода), систематическому (окаменелости какой-либо систематической группы, например, моллюсков), территориальному (например, Воронежской области) или местному (например, ископаемые остатки Домодедовского карьера). Можно совместить сразу несколько вариантов, например, ископаемые остатки пермского периода Архангельской области. Неплохо было бы сопроводить экспонаты не только подписями названий, но и какой-то дополнительной информацией, иллюстрациями, картами. Коллекция может быть использована не менее, чем на 24-х школьных уроках.
Коллекционные сборы не будут лежать «мертвым грузом», если школьники будут работать с ними, определять, изучать окаменелости, делать сообщения и писать самостоятельные работы и рефераты по своим сборам. Можно с успехом использовать этот материал на биологических и географических кружках, совместных уроках биологии и географии и даже неорганической химии.
Насколько экскурсии, коллекция и наши рекомендации будут полезны и важны для преподавания, зависит от учителя!