с него начинается пищеварительная система у рыб

С него начинается пищеварительная система у рыб

Ф. X. Халилов. К морфологии кишечника рыб

Казахский госуниверситет, Алма-Ата

Как и у всех других позвоночных, пищеварительный тракт рыб функционально и морфологически делится на отделы: «головная кишка» (или ротоглотка) и «туловищная» (передняя, средняя и задняя кишка).

Внутренний рельеф слизистой оболочки кишечника у различных рыб чрезвычайно разнообразен. Для пищевода и желудка характерны высокие продольные складки. Рельеф слизистой оболочки дна желудка напоминает сеть, образованную трубчатыми железами.

Складчатость средней кишки более сложная. Для нее характерно расщепление продольных складок и образование большого количества дополнительных мелких. В задней кишке складки поперечные, и лишь ближе к анальному отверстию они становятся продольными.

У карповых хорошо наблюдается прямая зависимость длины кишечника от рода пищи.

Во многих руководствах указанное явление трактуется финалистически. Считают, что удлиненный кишечник у растительноядных рыб является приспособлением к усвоению ими трудноперевариваемой целлюлозы. Однако такое объяснение не вскрывает истинной причины связи между родом пищи и строением кишечника.

Относительно небольшую длину кишечника хищных следует объяснить тем, что пища их содержит много химических раздражителей, которые стимулируют деятельность слизистой оболочки, в первую очередь пищеварительных желез.

Небольшая длина кишечника компенсируется усложнением структуры слизистой оболочки. Например, у маринки (преимущественно фитофаг и отчасти хищник) складки слизистой оболочки кишечника выше, чем у толстолобика, питающегося растительной пищей.

Другого рода реактивность вызывает растительная пища с меньшим содержанием химических раздражителей. Это приводит к расслабленной реактивности слизистой оболочки кишечника, следовательно, к менее интенсивному выделению пищеварительных соков и ферментов, и длительность времени переваривания пищи значительно увеличивается. Количество и высота складок слизистой оболочки кишечника у растительноядных значительно меньше, чем у плотоядных, меньше и всасывающая поверхность на единицу длины кишечника. Длина же кишечника намного больше, что связано с длительностью переваривания пищи.

Итак, наличие сильных раздражителей в животной пище приводит к более усиленной деятельности пищеварительных желез у плотоядных и более глубокой дифференциации слизистой оболочки их кишечника, что приводит к увеличению всасывающей поверхности. В связи с этим кишечник укорачивается. У растительноядных же рыб слизистая оболочка кишечника менее дифференцирована. Это связано прежде всего с более слабым действием химических раздражителей на слизистую оболочку, которая, в свою очередь, приводит к увеличению общей длины кишечника.

По гистологическому строению пищевода рыбы не отличаются от других позвоночных: эпителий многослойный, в ороговевшей зоне содержатся мукополисахариды. В базальной зоне эпителия ядра в большинстве случаев метилофильные и окрашиваются в интенсивно-голубой или зеленый цвет. В протоплазме имеется небольшое количество РНК (рибонуклеиновая кислота).

В клетках апикальной зоны РНК отсутствуют пиронинофильные ядра. Видимо, это связано с деполимеризацией, как это часто бывает при старении клеток или при их голодании. Надо полагать, что деполимеризация является результатом действия механических раздражителей при глотании пищи и реакцией на это верхних слоев клеток слизистой оболочки. Мышечный слой слизистой оболочки развит не у всех рыб, и если он и имеется, то является преимущественно поперечно-полосатым, и в нем лучше развита кольцевая мускулатура. Сфинктер между пищеводом и желудком отсутствует.

Стенка среднего и заднего отделов собственно кишечника также состоит из трех оболочек. Слизистая оболочка здесь снабжена большим количеством складок, она выстлана однослойным призматическим эпителием и имеет хорошо выраженную кутикулярную каемку с микроворсинками и узкими канальцами между ними. В апикальной зоне призматических клеток, расположенных на вершине складок, выявляются ацидофильные гранулы. Четырехокисью осмия и черным суданом эти гранулы чернятся, что говорит об их фосфолипидной природе. Вероятно, они образуются при всасывании жира. В основании складок часто наблюдаются эпителиальные клетки, находящиеся на различных стадиях митоза. Это камбиальная зона, за счет которой осуществляется регенерация эпителия.

Кроме призматических встречаются здесь и бокаловидные клетки с небольшими ядрами, расположенными в их основании. Особенно они многочисленны в заднем отделе кишечника.

В собственном слое слизистой оболочки кишечника рыб образуются сплошные эозинофильные поля (Бурдак, 1955), особенно мощные в задней кишке.

Некоторые исследователи (Бурдак, 1955) считают эозинофилы у рыб, питающихся детритом (например, у кефалей), защитным приспособлением их кишечника от вредного воздействия бактерий.

Значительное скопление эозинофилов, видимо, связано не столько с бактерицидной, сколько с пищеварительной функцией. Наличие эозинофилов свидетельствует об интенсивных анаэробных процессах, протекающих в детритных массах. Следовательно, эозинофилия представляет собой реакцию слизистой оболочки кишечника на усиление анаэробных процессов в содержимом кишечника.

Мышечная оболочка средней и задней кишки представлена продольными и более толстыми кольцевыми слоями гладкой мускулатуры.

Слизистая оболочка задней кишки имеет спиральные складки. Они особенно выражены у лососевых и богаты бокаловидными слизевыделяющими клетками. Здесь, как и в среднем отделе кишечника, мышечный слой слизистой отсутствует.

Складки слизистой оболочки придатков обычно узкие, но часто высокие, напоминающие кишечные ворсинки. Наряду с призматическими клетками изредка встречаются бокаловидные. В основании складок находятся крипты, в которых происходит интенсивный процесс митоза. Следовательно, здесь происходит регенерация.

Гистохимические исследования показывают, что в цитоплазме клеток, отторгнутых в просвет придатков, содержится большое количество РНК. Известно, что накопление РНК связано с синтезом ферментов и белков. Поэтому следует заключить, что в пилорических придатках происходит ферментообразование.

Кроме того, для каемки эпителия пилорических придатков характерна высокая активность щелочной фосфатазы. Известно, что при участии этого фермента осуществляется всасывание в кишечнике углеводов и жиров. Стенки придатков богаты сетью сосудов. Эти факты свидетельствуют об энергичной функции всасывания в пилорических придатках.

В литературе нет убедительных данных о том, что слизистая оболочка кишечника карповых вырабатывает ферменты. По данным А. Н. Смирновой (1958), слизь в просвете кишечника содержит значительное количество лейкоцитов (лимфоциты, моноциты, нейтрофилы), выселяющихся из сосудов стенки кишечника. В лейкоцитах обнаружены амилаза, протеаза и энтерокиназа. Этот автор полагает, что ферменты тонких кишок карповых приносятся лейкоцитами крови, а лейкоциты, кроме выделения ферментов, участвуют в транспортировке жира.

В нашей лаборатории проводилась экспериментальная работа с целью выяснения роли призматических эпителиальных клеток в процессе пищеварения у карповых. В исследовании применялись гистологические и гистохимические методики.

Картина резко меняется через 12 час. после введения растительного масла в кишечник предварительно голодавшего линя. Появляется большое количество клеток бокаловидных (до 50) и призматических (до 325). В просвете кишечника появляется большое количество отторгнутого эпителия, который подвергается дегенеративным изменениям: ядра распадаются и становятся пиронинофильными, в цитоплазме появляются вакуоли. Все это свидетельствует о деполимеризации ДНК. При распаде клеток, возможно, выделяются какие-то ферменты. Так, по мнению Аль-Хусейни (Al-Hussaini, 1949), призматические клетки секретируют липолитические ферменты.

Количество РНК в базальных клетках резко увеличивается. Для них характерно наличие одного-двух увеличенных ядрышек. Ядра некоторых клеток находятся в различных фазах митоза. В цитоплазме апикальных клеток появляется некоторое количество РНК. Таким образом, в криптах у карповых происходит интенсивная пролиферация эпителиальных клеток в период пищеварительного процесса.

При всасывании пищи появляется некоторое количество РНК в цитоплазме клеток, находящихся по бокам складок. Для этих клеток характерно наличие увеличенного ядрышка, содержащего значительное количество РНК. По мере продвижения клетки к вершине складки объем ядрышка уменьшается вплоть до полного его исчезновения. Следовательно, в клетках, находящихся на вершине складок, белковый синтез ослабевает. Чрезвычайно сильное развитие приобретает при этом зона Гольджи, которая располагается над ядром.

На участках этих клеток, с высокой активностью щелочной фосфатазы, происходит интенсивный процесс всасывания жира. В апикальной зоне призматического эпителия, а также в зоне Гольджи и в просвете кишечника появляется большое количество фермента.

Эти данные свидетельствуют об огромной роли щелочной фосфатазы кишечного эпителия в обмене жиров. Известно, что у млекопитающих при всасывании жира часть его подвергается фосфорилированию, и оно осуществляется под действием кишечных фосфатаз (Коштоянц, 1951; Фердман, 1962).

Из вышеизложенного становится ясным, что эпителий кишечника карповых активно участвует в процессах всасывания жиров. Следовательно, наряду с лейкоцитарным пищеварением существует еще типичное кишечное.

Следует отметить существование определенного биохимического градиента, который совпадает с морфологическим. Максимальная активность щелочной фосфатазы наблюдается в эпителии кишечного вздутия. Постепенно, по направлению к заднему отделу, она понижается. Соответственно, наиболее интенсивное всасывание происходит в среднем отделе кишечника. Содержание нуклеиновых кислот по направлению к заднему отделу также существенно понижается. Морфологически этот градиент выражается в уменьшении высоты, количества складок и толщины мышечного слоя кишечника.

Литература

Бурдак В. Д. О возрастных изменениях в слизистой желудочно-кишечного тракта кефалей. «ДАН СССР», 1955, т. 104, № 2.

Фердман Д. Л. Биохимия. М., 1962.

Al-Hussaini A. H. Functional Morphology of the Alimentary Tract of some Fishes in Relation to their Feeding Habits, Anatomy and Histology. Quart J. Microscop. Sci. v. 90, p. 2, No. 10, 1949.

Источник

www.killi.ru

Навигация

Вход в систему

СКЛИК

Пищеварительная система аквариумных рыб

Известно, что сбалансированное питание аквариумных рыб — основа правильного развития здоровых производителей. Для нормального роста рыб требуется наличие в их рационе всех необходимых для нормальной жизнедеятельности веществ: белков, жиров, углеводов, ферментов, биологически активных (особую часть которых составляют витамины) и балластных веществ. Разные группы рыб нуждаются в разных сочетаниях этих компонентов, что, в свою очередь, зависит от строения пищеварительной системы.

Первый из них — внеклеточное дистантное (полостное) пищеварение (1). Оно характеризуется тем, что пищеварительные ферменты секретируются в пищеварительную полость, например, кишечник. При этом у рыб полостное пищеварение происходит в специальных полостях далеко от секреторных клеток. Этот тип пищеварения является одним из наиболее эффективных и возник в эволюции рыб относительно недавно. Его основной особенностью является то, что пища (субстрат) расщепляется ферментами в месте при встрече. Поэтому наиболее эффективным действием этого механизма является расщепление крупных молекул и фрагментов пищи. В отношении же средних и небольших молекул вышеуказанный механизм менее эффективен. Поэтому природа придумала мембранное (пристеночное) пищеварение (2), которое осуществляется ферментами, прикрепленными к внешней поверхности клеток, выстилающих слизистую оболочку кишечника рыб (энтероцитов). Энтероциты (7) обладают как секреторной активностью, высвобождая ферменты в полость кишечника и участвуя в полостном пищеварении, так и содержат ферменты на своей поверхности. При этом они содержат выпячивания-ворсинки на своей поверхности для увеличения площади всасывания и создания максимально комфортных условий для пищеварения. Они локализованы на специальных углеводных цепочках (гликокаликсе) наподобие плодов на дереве. Причем разные ферменты расположены на разных уровнях. Средние по размеру молекулы (олигомеры, образовавшиеся в результате полостного пищеварения) контактируют с клетками стенки кишечника, на которых находятся ферменты. Они подвергаются действию ферментов гликокаликса (6). Важно отметить, что «ветви» гликокаликса расположены гуще к основанию дерева, поэтому ближе к энтероцитам проходят только мелкие фрагменты пищи, такие как мономеры и пептиды, способные легко проникнуть в клетки.
Существует еще один тип пищеварения — внутриклеточное (3—За). Он реализуется непосредственно двумя подтипами — активным транспортом небольших молекул субстрата через мембрану (3), который характерен для крошечных белков (пептидов), и перевариванием пищи в специализированных вакуолях (лизосомах, содержащих все необходимые для переваривания ферменты) в клетках (За), образующихся в результате эндоцитоза (поглощение субстрата с помощью впячивания внутрь мембраны клетки).
Перечисленные типы пищеварения являются основными, но существуют еще два очень важных, без которых рыбы также не могут нормально расти и развиваться. Это симбионтное пищеварение и самопереваривание (индуцированный аутолиз) пищи.
Симбионтное пищеварение (4—4а) представляет собой продукцию бактериями и простейшими пищеварительного тракта (микрофлорой) ферментов в пищеваритеьные полости. Кроме того, эти микроорганизмы выделяют разные биологически активные вещества, важные для жизнедеятельности рыб, такие как витамины, а также антибиотики, подавляющие рост патогеннов в кишечнике. Причем вклад бактериальных витаминов может достигать 50% от общего количества потребляемых рыбой.
Механизм действия самопереваривания (индуцированного аутоли-за) у желудочных и безжелудочных рыб отличается на первой стадии. У хищных рыб ферменты жертвы активируются под действием ионов водорода, поступающих из соляной кислоты, выделяемых секреторными клетками желудка, в то время как у большинства мирных рыб этот процесс начинается в ротовой полости и глотке под действием глоточных зубов, которые частично измельчают пищу (например, мотыля). Это приводит к процессам, позволяющим накапливать молочную кислоту и некоторые другие соединения, а значит и ионы водорода в местах механических повреждений тканей, подкисляя среду. Далее наступает второй этап, схожий у обоих типов рыб. Ткани уже частично разрушены, но доступ ферментов рыб к субстратам еще затруднен, при этом ионы водорода уже свободно проникают в клетки. Активируя собственные ферменты жертвы, для которых создаются оптимальные условия. Таким образом, мотыль начинает сам себя переваривать изнутри, разбивая свои крупные молекулы на более мелкие, которые в свою очередь уже усваиваются с помощью всех остальных типов пищеварения (5).
Усвоение пищи невозможно без ее деполимеризации, т.е. разрушения на мелкие фрагменты, способные усваиваться клетками для дальнейшего участия в обмене веществ. Главная роль здесь принадлежит ферментам — особой группе белков, обладающих биологической активностью. Кратко остановлюсь на основных пищеварительных ферментах рыб и их функциях. Все пищеварительные ферменты условно можно поделить на две группы: одни из них действуют на пищу (субстрат), отщепляя концевые участки субстрата (мономеры), другие — воздействуют на его центральные фрагменты, разрушая субстрат на более мелкие части. Теперь поговорим об основных группах субстратов для ферментов, тем более что они хорошо всем известны. Это белки, жиры и углеводы. Переваривание белков у рыб, как и у всех позвоночных животных, начинается в желудке или переднем отделе кишечника (для безжелудочных рыб). Основную роль здесь играют фермент пепсин и соляная кислота. Дальнейшее переваривание белков осуществляется уже с помощью ферментов, выделяемых поджелудочной железой (трипсина, химотрипсина и некоторых других). Поступающие с пищей углеводы можно разделить на несколько групп: к первой относятся олиго-, ди- и моносахариды (небольшие по размеру полимеры и мономеры), которые усваиваются без участия ферментов, ко второй — так называемые универсальные пищевые полисахариды (например, гликоген или крахмал), достаточно хорошо усваиваемые с помощью полостного и мембранного пищеварений, а также структурные полисахариды (хитин, целлюлоза и др.), которые перевариваются только микрофлорой кишечника. Основным ферментом, расщепляющим углеводы второй группы, является а-амилаза. Существует несколько более специфических ферментов, например, мальтаза. Все эти ферменты активны в кишечнике. Жиры (липиды) расщепляет преимущественно фермент панкреатическая липаза. Происходит этот процесс как в желудочном отделе пищеварительного тракта, так и в кишечнике рыб.
Поговорим еще об одном важном аспекте, влияющем на эффективность пищеварения — внешних факторах. Конечно, в большей степени это относится к диким видам рыб. Однако в распоряжении аквариумиста есть несколько способов повысить степень усвояемости корма. Главными, на мой взгляд, здесь являются не только качество самого корма (см. ниже), но и правильно выбранный температурный режим и рН, влияющий на обменные процессы, включая активность ферментов и. свет. Все мы привыкли, что «правильный» свет необходим в основном растениям, забывая при этом о нуждах самих рыб. Тем не менее группа российских ученых (А.Б. Ручин с соавторами) провела исследование влияния постоянного и переменного монохроматического освещения на рост и развитие карпа. Было показано, что при зеленом и голубом свете скорость молоди карпа выше, чем при белом и красном. Причем красный свет негативно действовал на питание и даже тормозил рост молодых карпов (чего не скажешь о растениях, для которых красный можно смело назвать «цветом жизни» — С.А.), а при зеленом свете рыбы питались и росли особенно хорошо. Переменный желто-голубой и сине-зеленый свет также увеличивали темпы роста рыб. Думаю, что в условиях аквариума при постоянном содержании рыб под достаточно интенсивным световым потоком эти знания могут пригодиться.
В заключение статьи мне хотелось бы тезисно рассказать о некоторых практических аспектах применения всего вышесказанного, которые я сам для себя вынес из этих фундаментальных научных знаний. При длительном голодании длина кишечника у рыб может уменьшаться на 30—40%. Учитывая, что общая длина кишечника у многих рыб превышает длину тела в несколько раз, это достаточно важный момент. Интересно, что качество корма также влияет на длину туловищной кишки и полезную площадь поверхности ее слизистой.
Некоторые аквариумисты недооценивают роль таких кормовых объектов, как инфузории, коловратки и даже артемию для выращивания малька с первого дня, предпочитая только сухие корма, которые содержат только часть необходимых ферментов и питательных веществ. Этого делать не стоит, поскольку в первые 5—7 дней жизни (особенно первые два дня), когда собственная пищеварительная система личинки или малька еще полностью не сформирована, она нуждается в ферментах, поступающих из пищи. Почему? Потому что ферментная система беспозвоночных (объектов питания) отличается от таковой у рыб, а эффективность прежде всего самопереваривания повышается за счет увеличения разнообразия ферментов пищи.
Для взрослых рыб большую долю ферментативной активности вносят живые и замороженные корма. Особенно это относится к морепродуктам, а также личинкам насекомых, особенно комаров и мух, белки которых усваиваются пищеварительным трактом рыб максимально эффективно.
Наличие в сухих комбикормах ферментов и их гидролизатов также способствует лучшему перевариванию, поскольку имитируется процесс самопереваривания пищевого комка. Еще лучше, если в составе таких кормов находятся споры полезных бактерий. Развиваясь и живя достаточно длительное время в кишечнике, эти микроорганизмы берут на себя важную роль не только в симбионтном пищеварении, но и снабжении организма рыб необходимыми витаминами и защищая их от многих кишечных патогенных микроорганизмов. Не следует также забывать и о воздействии внешних факторов на рыб, не упуская даже мелких деталей.
Подводя итог сказанному, хочется отметить, что применение научных знаний аквариумистами в домашней аквакультуре является весьма полезным и помогает разобраться хотя бы в части аквариумных проблем.

Рисунок: С.А. Апрятин.

© С.А. Апрятин, 2004.
© «Aquarium Magazine», 2004

Источник

Аквариум

… PRO рыб

Анатомия и биология рыб

Рыбы — типичные водные животные. Они живут и размножаются в воде, весь организм их приспособлен к водному образу жизни. Это сказывается как на внутреннем строении, так и на внешнем облике рыб.

Наиболее распространенная форма тела рыб — обтекаемая, веретеновидная или сплющенная с боков, дающая возможность легко рассекать такую плотную среду, как вода.

Обтекаемости тела рыб способствует то, что голова их непосредственно примыкает к туловищу, а последнее без видимых границ переходит в хвостовой отдел. В результате приспособления к различным условиям жизни форма тела приобрела весьма большое многообразие. Так, у многих донных рыб тело уплощено с брюшной стороны; у некоторых рыб, ведущих придонный образ жизни, тело приобрело змеевидную форму. Быстрому движению толчками соответствует стреловидная форма тела.

Тело большинства рыб покрыто чешуей, представляющей собой костные пластинки, налегающие друг на друга подобно черепице. Вдоль всего тела рыб многих видов проходит боковая линия. Снаружи тело рыбы покрыто вырабатываемой кожными железами слизью, уменьшающей трение тела о воду. Кожа рыб содержит пигмент, придающий животному определенную окраску. Окраска рыб носит приспособительный характер; она — результат естественного отбора и дает возможность животному быть незаметным, вовремя укрыться от врага, подстеречь добычу.

Часто у самцов окраска гораздо более яркая, чем у самок. Это — вторичнополовой признак, особенно хорошо выраженный в брачный период.

У стайных рыб особенности окраски дают возможность животным быстрее найти представителей своего вида. У рыб, живущих в толще воды (пелагических), как правило, окраска спины более интенсивна, брюшная сторона часто серебристо-белого цвета. Благодаря такому распределению окраски рыба в воде плохо заметна. У ряда видов рыб окраска изменяется в зависимости от их состояния; у нанностомусов и красных неонов есть дневная и ночная окраски.

Внутреннее строение костистых рыб

Скелет

Череп костистых рыб состоит из большого количества хрящей и костей различного происхождения. В черепе различают черепную коробку, заключающую в себе головной мозг, и расположенный под ней челюстно-жаберный скелет.

Позвоночник рыб состоит из различного числа двояковогнутых позвонков. Все позвонки имеют сверху пару отростков, образующих поверх всего позвоночного столба канал, в котором расположен спинной мозг. Различают туловищный и хвостовой отделы позвоночника; в туловищном отделе к парным поперечным отросткам позвонков прикрепляются саблевидно-изогнутые ребра, охватывающие брюшную полость.

Органы дыхания

Рыбы дышат при помощи жабр кислородом, растворенным в воде. На жаберных дугах сидят рядами тонкие жаберные лепестки, слизистая оболочка которых пронизана сетью капилляров кровеносной системы. Вода, омывающая жабры, отдает растворенный в ней кислород крови и уносит выделенный из крови углекислый газ. Некоторые виды рыб, живущие постоянно или временно в воде, бедной кислородом, приспособились к дыханию кислородом воздуха за счет изменения строения различных органов (плавательный пузырь, задний отдел кишечника, жаберные дуги).

Кровеносная система

Сразу же позади жабр, на брюшной стороне тела, у рыб расположено сердце, состоящее из одного предсердия и одного желудочка; впереди желудочка находится эластическое расширение (луковица аорты). Между предсердием и желудочком и между желудочком и луковицей аорты расположены клапаны.

Кровь из сердца поступает в брюшную аорту, расположенную под жабрами. От аорты отходят четыре пары жаберных артерий, которые поднимаются к жаберным лепесткам, где и разветвляются в капилляры. Здесь происходит обогащение крови кислородом и выделение углекислого газа. Окисленная кровь собирается в два корня аорты, лежащие над жабрами справа и слева. Спереди от них отходят сонные артерии, сзади оба корня аорты сливаются в аорту; вся венозная кровь собирается в вены, а затем через кювьеровы протоки вливается в венозный синус, откуда попадает в сердце. Часть венозной крови проходит через печень, часть — через почки.

Выделительная система рыб представлена двумя почками, расположенными по бокам позвоночника на спинной стороне полости тела. Вдоль почек тянутся мочеточники, которые на заднем конце сливаются в один проток, открывающийся в мочевое отверстие на мочеполовом сосочке.

Пищеварительная система

На переднем конце головы расположен рот. Как правило, верхний рот бывает у рыб, держащихся у поверхности воды; нижний рот характерен для донных рыб; конечный рот — для рыб средних слоев воды. У многих рыб в ротовой полости имеются зубы из дентина, покрытого эмалью. У некоторых видов рыб имеются глоточные зубы. Язык представляет собой мускулистый вырост дна ротовой полости. Ротовая полость переходит в глотку, по бокам которой находятся жаберные щели, далее следует короткий и широкий пищевод, переходящий в желудок.

Объемистый, часто изогнутый в виде колена, желудок переходит в тонкую кишку (карповые рыбы желудка не имеют). У многих рыб на границе желудка и кишки расположены слепые пальцевидные (пилорические) отростки, служащие для увеличения пищеварительной поверхности. Кишка образует петли и открывается наружу анальным отверстием.

Из пищеварительных желез хорошо выражена объемистая печень. Вырабатываемая печенью желчь собирается в желчном пузыре, откуда она поступает в тонкую кишку.

В петле кишки расположена селезенка — кроветворный орган. У большинства рыб между кишкой и позвоночником (на спинной стороне полости тела) расположен плавательный пузырь, наполненный смесью газов и играющий роль гидростатического органа. При увеличении объема плавательного пузыря удельный вес тела рыбы уменьшается рыба поднимается к поверхности; при уменьшении объема — удельный вес увеличивается, рыба опускается.

Нервная система и органы чувств

Центральная нервная система рыб состоит, как и у других позвоночных, из головного и спинного мозга. От головного мозга берут начало 10 пар нервов, составляющих в общей сложности периферическую нервную систему. Роговица глаз рыб очень слабо выпукла, хрусталик шарообразной формы, век нет. Зрачок не может сужаться и расширяться. Благодаря сокращению мышц серповидного отростка хрусталик глаза может оттягиваться назад, чем достигается аккомодация зрения рыбы. Все рыбы весьма близоруки, они хорошо видят на очень небольшом расстоянии (обычно до 1—3 м).

Рыбы различают яркость освещения, выбирая более подходящие для данного вида места. Большинство рыб различают цвет предмета. Из наблюдений в аквариуме, а также из практики рыболовов можно предположить, что особенно хорошо рыбы отличают красный цвет. При разведении рыб нетрудно заметить, что для нереста большую роль играет цвет субстрата. Так, при употреблении искусственных субстратов вместо водных растений предпочтение отдается окрашенным в зеленый цвет, иногда в коричневатый. Характер окраски играет определенную роль и у стайных рыб при их соединении в стаю. В экспериментальных условиях рыбы собирались в желто-зеленой и зеленой частях спектра.

Зрение в поведении рыб играет весьма большую роль. Вопрос о видении рыбами предметов, находящихся вне воды, решается в положительном смысле. Легко заметить, что рука с поднесенным кормом привлекает внимание рыб, которые следуют за ее движениями.

Орган слуха рыб представлен только внутренним ухом и состоит из лабиринта, включающего преддверие и три полукружных канала, расположенных в трех перпендикулярных плоскостях. В жидкости, находящейся внутри перепончатого лабиринта, имеются слуховые камешки (отолиты), колебания которых воспринимаются слуховым нервом. Ни наружного уха, ни барабанной перепонки у рыб нет. Звуковые волны передаются непосредственно через ткани. Лабиринт рыб служит одновременно и органом равновесия.

Боковая линия дает возможность рыбе ориентироваться, чувствовать течение воды или приближение в темноте различных предметов. Органы боковой линии расположены в канале, погруженном в кожу, который сообщается с внешней средой при помощи отверстий в чешуе. В канале имеются нервные окончания.

Органы обоняния рыб расположены в ноздрях, представляющих собой простые ямки со слизистой оболочкой, пронизанной разветвлением нервов, идущих от обонятельной доли мозга.

Органы вкуса у рыб представлены вкусовыми сосочками. Интересно, что у многих видов рыб они располагаются не только в области рта, но и на усиках, голове и даже по бокам тела, вплоть до хвостового стебля.

В аквариуме можно видеть, как рыба, схватив пищу, выплевывает ее (испорченные мотыль или рачки).

Осязание хорошо развито у большинства рыб, особенно это касается многих донных рыб, а также обитателей мутной воды. Помимо органов осязания, расположенных на конце рыла и на губах, у некоторых рыб на плавниковых лучах имеются специальные органы ощупывания в виде различных усиков и мясистых выростов. У некоторых, например у гурами, одна пара плавников видоизменилась и превратилась в чрезвычайно подвижные щупальца, которыми рыба ощупывает различные предметы и животных, включая и себе подобных.

Половая система

Рыбы, как правило, раздельнополы. Однако некоторые рыбы двуполы. Бывают случаи превращения одного пола в другой. Половые железы самца представлены парными семенниками (молоками), содержащими в период размножения огромное количество сперматозоидов. От семенников идут протоки, которые открываются в половое отверстие. Половые железы самки состоят из парных (как исключение, из одного) яичников, переходящих в короткие выносящие протоки, открывающиеся в половое отверстие. В яичниках находятся икринки (яйца). Количество икринок зависит как от возраста и размеров рыб (чем старше и крупнее рыба, тем больше икры), так и от их биологических особенностей (как правило, чем меньше данный вид рыбы проявляет заботы о потомстве, тем больше икры мечут самки).

Икринки в большинстве своем очень мелкие, круглые, богатые желтком. Строение икринки (яйцеклетки) костистых рыб довольно сложное. Икринка покрыта двумя оболочками: внешняя часть бывает студенистой и липкой; внутренняя толстая оболочка иногда состоит из двух слоев — более плотного и менее плотного. Оболочки имеют отверстие — микропиле, сквозь которое внутрь икринки проникают сперматозоиды. Помимо двух оболочек имеется зародышевый диск, состоящий из протоплазмы с ядром. Запас белкового вещества сосредоточен в желтке, в определенном месте которого находится одна или много жировых капель. Оплодотворение у подавляющего большинства рыб происходит вне тела, в воде.

Процесс оплодотворения заключается в том, что сперматозоиды проникают внутрь икринки через микропиле, ядро яйцеклетки, сливается с ядром сперматозоида и начинается дробление, ведущее к развитию зародыша. Зародыш развивается на питательном желтке и постепенно обрастает его, часть желтка остается в качестве резервного материала в виде желточного мешка у личинки. Так как оплодотворение обычно происходит вне тела матери, то очень большое значение при этом играют физические и химические свойства воды.

Рост и развитие рыб

Из оплодотворенной икринки развивается личинка, отличающаяся от взрослых рыб формой тела и нередко наличием различных временных органов.

В зависимости от количества желтка желточный мешок сохраняется у личинок более или менее длительный срок. По окончании его рассасывания личинки большинства рыб приобретают внешний вид, характерный для взрослых особей данного вида; они переходят на активное питание и превращаются в мальков. У некоторых видов рыб этот процесс несколько затягивается.

Уже на стадии личинки начинается линейный и весовой рост рыбы. В этот период рост происходит в основном за счет рассасывания желточного мешка. При переходе на активное питание рост продолжается за счет пищи. Рыбы растут в течение всей жизни; вначале этот процесс протекает быстро, затем рост все более замедляется.

Помимо возраста рыбы скорость ее роста зависит от целого ряда факторов. Большое значение имеет количество и качество пищи; большинство рыб на более ранних стадиях развития нуждаются в большом количестве сравнительно однообразной пищи, для многих же взрослых рыб желательна смена кормов. Важную роль играет температура; как правило, чем выше температура, тем быстрее рост, доходящий до максимума в оптимальных для данного вида условиях и замедляющийся при дальнейшем повышении температуры, а затем полностью прекращающийся. Гидрохимические условия также влияют на скорость роста рыб. Не последнее место занимает и видовая принадлежность рыбы (рыбы разных видов растут при оптимальных условиях с разной скоростью).

Важно сочетание всех благоприятных факторов. Так, оптимальные температурные и кислородные условия без необходимого количества пищи или указанных факторов при неблагоприятных условиях рН будут недостаточны для нормального роста. При различном сочетании факторов, влияющих на рост может быть несоответствие между увеличением линейного роста (длины) и весом рыбы.

Развитие начинается с момента оплодотворения икринки и делится на два периода — эмбриональный и постэмбриональный; последний начинается после выхода личинки из яйцевых оболочек. Для нормального развития играют роль в основном те же факторы, что и для роста.

Однако значимость отдельных факторов для роста и развития рыб в отдельных случаях не совпадает. Так, при определенном кормлении может происходить нормальный рост, но развитие половой системы задерживается или совершенно прекращается (в результате ожирения). И, наоборот, часто наблюдается более быстрое созревание при задерживающемся росте.

При наступлении половой зрелости окончательно развиваются половые железы, выделяемые ими гормоны вызывают развитие половых признаков. По этим признакам и отличают в большинстве случаев самцов от самок. К первичным половым признакам относятся копулятивные органы самцов живородок и цихлид, яйцеклады самок цихлид,

Развитие с возрастом рыб их половых желез вызывает часто появление вторичных половых различий в размерах тела, величине и форме плавников, очень часто в степени яркости и характере окраски. Многие вторичнополовые признаки в гораздо большей степени проявляются во время размножения; некоторые — только в период размножения (жемчужинки у золотых рыбок), это так называемый брачный наряд.

Большинство аквариумных рыб живут не более 3—5 лет, некоторые цихлиды — свыше 10 лет, золотые рыбки — несколько десятков лет. Некоторые виды икромечущих карпозубых, живущие в естественных условиях всего лишь несколько месяцев, в аквариуме живут несколько лет. Можно считать, что в аквариумах рыбы, как правило, в благоприятных условиях живут дольше, чем в природных. Здесь они лишены конкуренции и получают достаточное количество пищи. У бойцовых рыб замечено, что они живут значительно меньше при частых помещениях их на нерест.

Источник