с помощью чего лягушки продвигают еду в пищевод

С помощью чего лягушки продвигают еду в пищевод

Лягушки обладают удивительным орудием для ловли насекомых – языком. Он крепится к переднему краю ротовой полости и в спокойном состоянии свободным концом направлен внутрь. Когда подвижная добыча оказывается в пределах видимости, лягушка поворачивается или прыгает ей навстречу, одновременно выбрасывая язык. Язык имеет собственную мускулатуру, покрыт клейким секретом и, соприкасаясь с насекомым, приклеивает его и сразу же втягивается обратно. Если добыча крупная, лягушка помогает протолкнуть ее передними лапами, а дальше происходит еще более необычная вещь.

Если вам доводилось наблюдать, как лягушка есть, например, стрекозу, вы должны были заметить, что она периодически закатывает глаза. Можно было бы подумать, что это происходит от удовольствия – такая вкусная оказалась стрекоза! На самом деле лягушка проталкивает пищу в пищевод… глазными яблоками.

Пища лягушек довольно разнообразна. Во время полевой практики в Краснолесье нам доводилось находить в желудках у озерных лягушек не только разнообразных насекомых, но и дождевых червей, головастиков, лягушат, мышат, моллюсков, рыб. Крупные виды, такие как изображенная выше африканская лягушка-бык, способны поедать небольших птиц и млекопитающих (достаточно сказать, что сама лягушка-бык может весить больше 2 кг).

Расскажите об этом своим друзьям:

Уважаемые посетители сайта! Мы будем рады узнать Ваше мнение по поводу заметки. Возможно, Вам известно что-то новое по данному вопросу? Не скрывайте это от общественности, поделитесь своими познаниями. Возможно, Вам что-то не понравилось или, напротив, произвело самое благоприятное впечатление. Поделитесь со всеми своими чувствами! Спасибо!

Источник

Зелёная лягушка

Общая характеристика

Продолжительность жизни — 5 (18) лет (лягушка-бык до 16 лет; жаба до 36 лет).

Среда обитания — болото, влажные леса, луга, в воде.

Поведение — в сухую погоду прячутся, в пасмурную — охотятся.

Питаются — насекомыми (жуками); пауками, наземными брюхоногими моллюсками, мальками рыб.

Активность в тёплое время суток (года).

Происхождение Земноводных

Внешнее строение

Лягушка живёт в водоёмах или на их берегу. Её плоская широкая голова плавно переходит в короткое туловище с редуцированным хвостом. Слизь, выделяемая кожными железами, не только обеспечивает участие кожи в газообмене, но и защищает её от микроорганизмов.

Скелет состоит из позвоночника, черепа и скелета конечностей.

Внутреннее строение

Взрослые земноводные — хищники, питаются различными насекомыми и другими беспозвоночными животными, некоторые водные амфибии ловят мелких позвоночных.

Пищеварительная система

Пищеварительная система начинается большой ротоглоточной полостью, не дне которой передним концом прикреплён язык. При ловле добычи язык выбрасывается изо рта, и жертва прилипает к нему. В ротоглоточную полость открываются потоки слюнных желёз. Их секрет увлажняет полость и пищу, облегчает проглатывание добычи. На верхней челюсти находятся мелкие конические зубы, которые служат лишь для удержания добычи. Смоченная слюной пища попадает в пищевод, а затем в желудок. Железистые клетки стенок желудка выделяют фермент пепсин, который активен в кислой среде (в желудке выделяется и соляная кислота).

Частично переваренная пища перемещается в двенадцатипёрстную кишку, в которую впадает желчный проток печени. В желчный проток изливается и секрет поджелудочной железы. Двенадцатипёрстная кишка незаметно переходит в тонкую кишку, где происходит всасывание питательных веществ. Непереваренные остатки пищи попадают в широкую прямую кишку и через клоаку выводятся наружу.

Дыхательная система

Лягушка дышит лёгкими и через кожу. На стенках парных мешковидных лёгких имеется разветвлённая сеть кровеносных сосудов. Когда лягушка открывает ноздри и опускает дно ротоглоточной полости, в последнюю поступает воздух.

Потом ноздри закрываются клапанами, дно ротоглоточной полости поднимается, и воздух проходит в лёгкие. Выдох происходит благодаря действию брюшных мышц и спаданию легочных стенок.

Кровеносная система

Сердце взрослых земноводных трёхкамерное — два предсердия и один желудочек. От желудочка отходит артериальный конус с продольным спиральным клапаном внутри, который распределяет в разные сосуды артериальную и смешанную кровь. В правое предсердие поступает венозная кровь от внутренних органов и артериальная кровь от кожи, т.е. здесь собирается смешанная кровь. В левое предсердие поступает артериальная кровь из лёгких. Оба предсердия сокращаются одновременно и кровь из них поступает в желудочек. Благодаря продольному клапану в артериальном конусе венозная кровь поступает в лёгкие и кожу, смешанная — во все органы и части тела, кроме головы, артериальная — к головному мозгу и другим органам головы.

У земноводных два круга кровообращения, но они полностью не разобщены благодаря единственному желудочку. В большом круге кровь от желудочка течёт во все органы, а из них по венам возвращается в правое предсердие. В малом круге кровь течёт от желудочка к лёгким и коже, а из них, обогащённая кислородом, возвращается в левое предсердие.

Выделительная система

Выделительная система представлена двумя почками, расположенными по бокам крестцового позвонка. В почках имеются клубочки, в которых из крови отфильтровываются вредные продукты распада и некоторые ценные вещества. Во время стока по почечным канальцам ценные соединения снова всасываются, а моча поступает по двум мочеточникам в клоаку и оттуда в мочевой пузырь. После наполнения мочевого пузыря мышцы его стенок сокращаются, моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу.

Нервная система

Головной мозг имеет те же отделы, что и у рыб. Более развит передний мозг, разделившийся на два полушария.

Мозжечок мал, что объясняется малоподвижным образом жизни и однообразием движений.

На глазах у взрослых земноводных развиты подвижные веки (верхние и нижние) и мигательная перепонка, они защищают роговицу от высыхания и загрязнения.

Обмен веществ

Органы чувств

Органы чувств сложнее, чем у рыб; они обеспечивают ориентировку земноводных в воде и на суше. У обитающих в воде взрослых земноводных развиты органы боковой линии, они рассеяны на поверхности кожи, особенно многочисленны на голове. В эпидермальном слое кожи имеются температурные, болевые и осязательные рецепторы. Орган обоняния представлены парными обонятельными мешками, которые открываются наружу парными наружными ноздрями, а в ротоглоточную полость — внутренними ноздрями. Часть стенок обонятельных мешков выстланы обонятельным эпителием. Органы обоняния работают только в воздушной среде, в воде наружные ноздри закрыты. Органы обоняния у земноводных и высших хордовых входят в состав дыхательных путей.

Роговица глаза выпуклая, хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы. В сетчатке есть палочки и колбочки. У многих земноводных развито цветное зрение.

В органах слуха кроме внутреннего уха развито среднее ухо. В нём находится аппарат, усиливающий звуковые колебания. Наружное отверстие полости среднего уха затянуто упругой барабанной перепонкой. В полости находится слуховая косточка. Полость среднего уха соединена узким каналом с ротовой полостью.

Размножение

Яичники и семенники земноводных и рыб сходны. Наружное оплодотворение происходит в воде. Половые железы парные. Парные яйцеводы впадают в клоаку, семявыносящие канальцы — в мочеточники. Лягушки размножаются весной на третьем году жизни.

Самец закрепляется на спине у самки, плотно обхватив её передними лапами. Утолщения на внутренних пальцах помогают сцепить лапки так, чтобы не упустить самку в течение нескольких дней. За это время самка выделяет до 3 000 икринок, а самец немедленно поливает их молоками. В результате оплодотворяются почти все икринки, и никому из земноводных не приходится метать их миллионами, как это часто бывает у рыб, поэтому икринки могут быть крупнее, а значит, в каждой — больше запасов.

Икринки покрыты слизистой оболочкой, которая в воде сильно разбухает. Оболочки, как линзы, собирают лучи солнца и на несколько градусов нагревают икру, ускоряя её развитие.

Развитие

Оплодотворённая икра развивается в течение 7-15 дней. Верхняя, тёмная часть икринки постепенно превращается в голову и хвост зародыша, а нижняя светлая — в брюшко. В нём находится желточный мешок с питательными веществами, который постепенно уменьшается. Через 8-15 дней из оболочки икринки выходит личинка — головастик.

Головастик сильно отличается строением от взрослых животных. Он похож на рыбку не только внешне, но и по внутреннему строению. Для движения служит хвостовой плавник, для дыхания — ветвистые наружные жабры. Роговыми скребками вокруг рта головастик добывает растительную пищу. Боковая линия помогает ориентироваться.

Вскоре наружные жабры исчезают, их заменяют жаберные щели с лепестками, прикрытые кожной складкой. На этой стадии у головастика двухкамерное сердце и один круг кровообращения. Кислород поступает в кровь из жабр по трём передним дугам жаберных артерий, а также по кожной вене — с обширной поверхности хвоста. Основной продукт выделения как у рыб — аммиак.

Сравнение строения личинок и взрослых лягушек

Через несколько недель начинается метаморфоз — превращение водной личинки в лягушонка, приспособленного к жизни на суше. Жабры зарастают, боковая линия исчезает, хвост постепенно укорачивается. Появляются конечности, из выпячиваний кишки формируются лёгкие, из четвёртой (задней) жаберной артерии — лёгочной круг кровообращения. и так далее, в соответствии с основными этапами эволюции земноводных. Отслужившие органы не «отваливаются» и не пропадают зря. Они разбираются на молекулы и уносятся кровью туда, где могут быть использованы для «строительства» новых органов. Через два-три месяца головастик превращается в лягушку.

Источник

Класс земноводные

Для успешного изучения земноводных предлагаю начать с их классификации. Помните, что классификации это именно то, что раскладывает знания в голове «по полочкам», относитесь к ним с должным вниманием.

Давайте перечислим ароморфозы, которыми сопровождалось появление земноводных.

Ароморфозы земноводных

У ранее обсуждаемой нами рыбы латимерии (целаканта) плавники напоминали конечность пятипалого типа. У земноводных они преобразовываются в скелет передней и скелет задней конечностей, которые мы обсудим в данной статье подробно.

Мышцы дифференцируются (делятся) на мышечные пучки, становятся возможны более сложные и точные движения.

Легкие земноводных представлены в виде тонкостенных мешков, относительно небольшого объема.

Благодаря появлению шейного отдела становится возможным движение головой вверх-вниз, что было невозможным для рыб. Однако, подвижность головы значительно ограничена, и поворот головы из стороны в сторону невозможен.

Лягушка озерная

Покров двуслойный, состоит из эпидермиса и дермы. Эпидермис снабжен густой капиллярной сетью, благодаря которой у лягушки возможен газообмен через кожу. Кожа голая, содержит большое количество желез: она должна быть постоянно увлажнена для интенсивного газообмена.

Около 65% всего кислорода поступает через увлажненную кожу. Увлажнение кожи крайне важно, рекомендую запомнить следующий факт: при пересыхании кожи лягушки газообмен в ней прекращается, и лягушка погибает от недостатка кислорода (гипоксии).

Тело состоит из головы, туловища и двух пар конечностей. Передние конечности короче и слабее задних. Задние конечности служат для плавания, они удлинены и имеют плавательные перепонки между пальцами. Хорошо развита мышечная система: мышцы дифференцированы на отдельные пучки. В теле амфибий насчитывается до 350 мышц.

Скелет лягушки состоит из скелета головы, туловища, поясов конечностей и свободных конечностей. Скелеты поясов конечностей малоподвижны, в отличие от скелета свободной конечности, построенного по типу рычагов.

Имеются туловищный (7 позвонков) и хвостовой отделы позвоночника, доставшиеся земноводным еще от рыб. Однако появляются и новые отделы: крестцовый и шейный, оба содержащие по одному позвонку. Благодаря возникновению шейного отдела, у земноводных становится возможным поворот головы, что было невозможным для рыб.

Скелеты поясов конечностей служат опорой для конечностей. В состав плечевого (переднего) пояса входят: лопатки, ключицы, вороньи кости (коракоиды), хрящи. Ребер нет, вследствие чего грудная клетка отсутствует, передний пояс лежит свободно в толще мышц, грудина не соединена при помощи ребер с позвоночником.

Пояс задних конечностей (тазовый) образован: подвздошными и седалищными костями, лобковым хрящом.

Скелет передней свободной конечности состоит из: плечевой кости, предплечья (образовано сросшимися лучевой и локтевой костями) и кисти (состоящей из запястья, пястья и фаланг пальцев).

Скелет задней свободной конечности образован бедром, голенью (состоит из сросшихся малоберцовой и большеберцовой костей), стопы (включает предплюсну, плюсну и фаланги пальцев).

Короткий пищевод переходит в желудок, продолжающийся в тонкий кишечник, куда открываются протоки желчного пузыря, а также пищеварительных желез: печени и поджелудочной. Тонкая кишка переходит в толстую кишку, оканчивающуюся клоакой.

Легкие представленные тонкостенными мешками, стенка которых густо оплетена капиллярами, в которых происходит газообмен. Дыхательная поверхность легких невелика, они не способны полностью удовлетворить нуждам организма в кислороде, поэтому жизнь лягушки невозможна без кожного дыхания.

Воздух поступает в легкие и удаляется из них благодаря сокращениям мышц дна ротовой полости.

Осуществляется только при увлажненной коже, на поверхности которой растворяется кислород, после чего он проникает в капилляры кожи. Кожа помогает дышать лягушкам при погружении в воду: кислород поступает в кровь напрямую из воды.

При пересыхании кожи животное погибает, так как слабо развитые легкие не в состоянии обеспечить потребности организма в кислороде.

Также дыхание осуществляется эпителием, покрывающим ротовую полость, но это вносит незначительный вклад в процесс дыхания.

Изменения в кровеносной системе земноводных, по сравнению с рыбами, обусловлены заменой жаберного дыхания на легочное. Сердце имеет 3 камеры: 2 предсердия и 1 желудочек, сердце более крупное. Возникает второй (легочный) круг кровообращения.

Физиологически и анатомически сокращение сердца происходят таким образом, что более насыщенная кислородом артериальная кровь изгоняется из него в последнюю очередь и попадает в сонные артерии, идущие к головному мозгу. Таким образом, к головному мозгу направляется более насыщенная кислородом кровь, чем к остальным органам.

По мере образования в почке мочи, она поступает в мочеточники, ведущие в клоаку. Попавшая в клоаку моча стекает в мочевой пузырь, через стенки которого осуществляется всасывание воды. При сокращении стенок мочевого пузыря концентрированная моча выводится в клоаку, откуда выбрасывается во внешнюю среду.

Головной мозг земноводных отличается от мозга рыб полностью разделенным на два полушария и более развитым передним мозгом.

Мозжечок и средний мозг развиты гораздо слабее, так как земноводные малоподвижны и их движения относительно простые: они передвигаются по плоскости в «2D измерении». Перемещение рыб в таком случае можно обозначить как в «3D измерении». Это упрощенное, но вполне справедливое сравнение.

Свободные конечности земноводных позволяют им совершать более разнообразные движения в отличие от циклических поворотов плавников и тела у рыб.

Меняется форма хрусталика. Если у рыб он был шарообразный, то у земноводных его форма становится более выпуклой (как и форма роговицы). Хрусталик приобретает форму двояковыпуклой линзы. Амфибии видят дальше рыб.

Однако аккомодация, настройка глаза на наилучшее видение объекта, остается на том же уровне, что и у рыб: достигается только за счет перемещения хрусталика вперед и назад. Эти перемещения помогает совершать особая ресничная мышца, возникшая у земноводных.

Наземная среда меняет и характер передачи звуков: теперь он передается через колебания воздуха. Если рыбам в воде было достаточно внутреннего уха для улавливания колебаний воды, то земноводным этого мало. У них впервые возникает среднее ухо, которое снабжено барабанной перепонкой, чувствительной к колебаниям воздуха.

Лягушки раздельнополые животные, оплодотворение наружное. Размножение и начальные этапы развития земноводных происходят в воде, поэтому амфибий крайне редко можно встретить в засушливых местах, где водоемы отсутствуют.

Во время оплодотворения самец удерживает самку сзади и надавливает передними конечностями на ее брюшко, что приводит к выметыванию икры. Эта икра сразу же оплодотворяется семенной жидкостью самца.

Головастики

Значение земноводных

Земноводные, как и все живые организмы, являются звеном в цепи питания (консументами). Они уничтожают многих кровососущих насекомых, а также насекомых, которые наносят вред культурным растениям.

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Источник

Привет студент

Пищеварительная система лягушки

Общие замечания

Органы пищеварения составляют около 9, 5% общего веса лягушки (травяной).

Разнообразная по размерам добыча приводит иногда к значительному растяжению желудка лягушки. Проглатывание неудобоваримых предметов и механические воздействия (например, тряска при переноске с места поимки) могут вызывать рвоту. В природных условиях в дельте Волги озерной лягушке для полного переваривания добычи требуется 8—10 часов (Идельсон и Воноков, 1938). Кузнецов (1926) ставил под Москвой опыты с травяными лягушками: скармливал нескольким лягушкам по мухе и жужжелице и затем вскрывал подопытных лягушек через разное время. Через час после скармливания жук был еще жив, а муха мертва. Вскрытие, произведенное через 3 и 5 часов, обнаружило, что оба насекомых мертвы, но целы. Через 7 часов жук был еще цел, но муха распалась на части.

Лабораторные исследования показали, что пищеварительные ферменты лягушек усиливают свое действие с повышением температуры. Оптимум их действия находится около +37° или +40°. Дальнейшее повышение температуры приводит к потере активности действия ферментов быстрее, чем у теплокровных животных. Колебания температуры, даже вокруг оптимума, резко снижают силу ферментов (Шварц, 1948).

У лягушек пищевод богат железами, вырабатывающими пепсин. Железы основной части желудка продуцируют соляную кислоту. Слизь пищевода, содержащая пепсин, увлекается пищей и оказывает ферментативное действие в желудке. Возбудимость клеток желудочных желез выше весной, чем зимой. В любое время года возбудимость их резко падает при температуре, равной нулю. Выделение желудочного сока вызывается как механическими раздражениями, так и химическими веществами. В процессе нормального пищеварения первоначальным действующим началом, вызывающим выделение желудочного сока, является механическое раздражение пищей. Всасывание же продуктов переваривания или веществ, образующихся в слизистой оболочке, определяет дальнейший секреторный процесс. Если слизистую оболочку желудка лягушки раздражать спиртом, то получается сокращение желудка. Смачивание слизистой оболочки водой, концентрированным раствором поваренной соли или хлорал-гидратом производит расслабление стенки желудка, а соляная и молочная кислота не дают эффекта. При действии на серозную оболочку желудка концентрированным раствором поваренной соли, соляной кислоты, молочной кислоты, спиртом или никотином наблюдается сокращение. Согревание и охлаждение возбуждают движение. Раздражение слизистой оболочки зева химическими веществами, а также электрическое и химическое раздражение брюшины вызывают рефлекторное сокращение желудка (центр в продолговатом мозгу). Лягушка весом в 90 г дает в сутки в среднем 9, 5 г экскрементов, т. е. немного больше 10% от веса своего тела.

Ротовая полость

Началом пищеварительной системы является ротовая полость, хотя у лягушки пищеварение и даже умерщвление добычи фактически начинаются только в желудке. Обычное для высших форм разделение на ротовую (cavum oralе) и глоточную (cavum pharyngealе) полости у лягушки не наблюдается — у нее, по сути, надо говорить о единой ротоглоточной полости (cavum oro-pharyngеаlе). Однако в дальнейшем, в целях краткости, эта полость будет условно именоваться просто «ротовой».

Рис. 1. Крыша (а) и дно (б) ротовой полости:

1 — Евстахиева труба, 2 — жевательный мускул, 3 — верхнегубная складка, 4 — область подглазничного окна, 5 — нёбная складка, 6 — выводные протоки межчелюстной железы (искусственно показаны видимыми), 7 — подносовая подушка. 8 — срединная концевая ямка, 9 — боковая концевая ямка, 10 — сошниковые зубы, 11 — хоана, 12 — краевая бороздка, 13 — предгортанная бороздка, 14 — задне-боковой сосочек, 15 — нижняя челюсть, 16 — предъязычный бугорок, 17 — язык, 18 — отверстие голосового мешка, 19 — жевательные мускулы, 20 — дыхательная щель.

Ротовая полость лягушки представляет собою пространство, ограниченное сверху крышей, спереди и по бокам — челюстями, снизу —дном и сзади — началом пищевода. Последняя граница ротовой полости находится на уровне второго позвонка. Рассматривая крышу ротовой полости, видим, что она ограничена верхнегубной складкой (plica labiаlis), покрытой снаружи кожей, а изнутри — слизистой оболочкой. Кнутри от нее располагаются зубы (denies maxillares), строение которых будет рассмотрено далее. Параллельно верхнегубной складке, внутри от зубов, идет краевая бороздка (sulcus marginalls), предназначенная для захождения в нее края нижней челюсти. Впереди, под концом морды, между правой и левой ветвями краевой бороздки располагается непарное углубление — срединная концевая ямка (fossa subrostralis media). Справа и слева эту ямку ограничивают мягкие подносовые подушки (pulvinares subrostrales), отделяющие срединную ямку от правой и левой боковой концевой ямки (fossa subrostralis lateralis). Слизистая оболочка полости рта (mucоsа) ограничивает изнутри краевую бороздку невысокой нёбной складкой (plica раlati).

Глазные яблоки, вдаваясь через подглазничные окна черепа, образуют выпячивания, занимающие значительные пространства крыши ротовой полости. Впереди них видны отверстия хоан (сhоаnае), между которыми располагаются сошниковые («нёбные») зубы (dеntes vomerini). Впереди хоан чуть заметны выводные протоки межчелюстной железы (glаndula intеrmахiIlаris). В задних углах крыши ротовой полости открываются глоточные отверстия слуховых, иначе Евстахиевых, труб (ostium pharyngeum tubae auditivae = ostium tubae Eustachii).

На дне ротовой полости, прежде всего, обращает на себя внимание язык (lingua), прикрепленный передним концом и несущий на своем заднем свободном конце заметную срединную вырезку. Перед вершиной языка, на месте соединения правой и левой ветвей беззубой нижней челюсти, находится непарный предъязыковый бугорок (tubеrсulum praelinguale). Справа и слева от задней трети языка у самцов открываются отверстия голосовых мешков (aditus sacci vосаlis). Сзади языка находится продольное возвышение гортани (prominentia laryngea), на вершине которого лежит продольная гортанная щель (aditus laryngis). Спереди это возвышение ограничено изогнутой предгортанной бороздкой (sulcus praelaryngeus). Слизистая оболочка ротовой полости содержит большое количество клеток мерцательного эпителия. Кровеносные сосуды слизистой распадаются на сеть тонких волосных (капиллярных) сосудов, обеспечивающих газообмен. В передних частях ротовой полости слизистая оболочка почти гладкая, тогда как в задней части она образует продольные складки, сходящиеся к отверстию пищевода.

Производными слизистой оболочки являются межчелюстная железа и пара боковых нёбных желез (glandulae palatinae laterаlеs). Межчелюстная железа представляет собой совокупность 20—25 железок, желтоватые тела которых располагаются под кожей кончика морды около носового аппарата, а выводные протоки открываются на крыше ротовой полости впереди хоан. Каждая железка, за немногими исключениями, открывается самостоятельным отверстием. Все эти отверстия расположены немного изогнутым поперечным рядом.

Боковые нёбные железки представляют собой аналогичные образования, помещающиеся сзади каждого ряда нёбных зубов и хоан. Выделение описанных желез служит, повидимому, только для увлажнения и связывания (некоторая клейкость) добычи. Пищеварительного или убивающего действия пока установить не удалось.

Зубы лягушки располагаются по внутреннему краю верхнечелюстных и предчелюстных костей, а также на сошниковых костях. Число зубов на каждой сошниковой кости 5—10, тогда как на каждой половине верхней челюсти их до 50 и они ббльшей величины. Зубы мелки, однородны и настолько погружены в слизистую оболочку, что их легче находить на ощупь. Челюстные зубы снаружи прикрыты верхнегубной складкой. Каждый зуб представляет собой небольшое конусовидное образование с заостренной и немного загнутой назад и внутрь верхушкой. При основании поверхность зуба несет небольшие вертикальные складки. На зубах, обработанных едким натром, хорошо видна кольцевая бороздка (соllumdеntis), служащая границей коронки (corona dentis) и основания (basadеntis). Внутри зуб имеет полость (cavum dеntis), выполненную зубной мякотью (pulpa dentis) и открывающуюся большим отверстием на внутренней стороне основания. Зубная мякоть состоит из соединительной ткани, пронизанной кровеносными сосудами. Коронка зуба состоит из дентина (substantia eburnea), а обе верхушки ее —из эмали (substantia adamantina). Очень тонкий слой эмали спускается от верхушек зуба примерно до половины коронки. Основание зуба состоит из цемента (substantia ossea).

Зубы лягушки по мере изнашивания выпадают, многократно заменяясь новыми. Сзади ряда функционирующих зубов даже у старых животных можно обнаружить второй, а иногда и третий ряд зубов — заменителей. Когда старый зуб выпадает, на его место вдвигается новый. Зубы лягушки имеют целью только способствовать удержанию добычи, тогда как некоторое разрушение последней происходит просто за счет давления челюстей. Впрочем, очень часто добыча (особенно мелкая) заглатывается живой и совершенно неповрежденной.

Форма языка лягушки может значительно изменяться в зависимости от сокращения тех или иных мускулов. Можно думать, что образование вырезки на заднем конце есть следствие относительного удлинения языка в филогенезе, ибо в противном случае его задний конец закрывал бы в состоянии покоя возвышенность гортани. Основу языка составляет подбородочно-язычная (musculus genioglossus) и подъязычно-язычная (m. hyoglossus) мышцы, к которым присоединяются кровеносные сосуды, нервы и соединительная ткань. Снаружи язык покрыт слизистой оболочкой и несет как грибовидные (papillae fungifоrmes), так и нитевидные (papillae filifоrmes) сосочки. Последние мельче и значительно многочисленнее. У травяной лягушки среднего размера удалось насчитать 238 грибовидных сосочков. В спокойном состоянии язык располагается на дне ротовой полости в виде пластинки, задняя вырезка которой приходится против возвышения гортани, а задне-боковые сосочки — по бокам этого возвышения.

Рис. 2. Кусок верхней челюсти лягушки с зубами, видимый изнутри. Увеличение в 20 раз:

1 — эмаль, 2 — дентин, 3 — кольцевая бороздка, 4 — цемент, 5 — основание, 6 — отверстие основания, 7 — верхнечелюстная кость, 8 —костные тельца.

Значительная подвижность языка лягушки и покрывающая его довольно клейкая слизь позволяют ему действовать в качестве орудия захватывания добычи: действием преимущественно подбородочно-язычной мышцы задний конец его выбрасывается вперед, вслед за чем язык быстро втягивается обратно действием, главным образом, подъязычно-язычной мышцы. Крупные лягушки могут настигать своим языком добычу, сидящую на расстоянии до 5 см. Попавшая в ротовую полость добыча протискивается в пищевод не только движениями глотательных и горловых мускулов, но и втягиванием внутрь глазных яблок.

Голосовые мешки или резонаторы (sacci vocales) имеют различное строение у разных видов лягушек. У зеленых лягушек они принадлежат к типу «наружных». Каждый из них представляет собой выпячивание дна ротовой полости, выстланное изнутри продолжением слизистой оболочки рта, но без мерцательного эпителия. Помимо плоского эпителия, стенка каждого мешка состоит еще из соединительнотканного слоя, богатого эластическими волокнами, одетого снаружи слоем поперечнополосатых мышц. Последние представляют собой продолжение подъязычной мышцы. Наружная поверхность голосовых мешков не связана с кожей и остается свободной внутри подчелюстного лимфатического мешка. «Наружные» резонаторы отличаются, помимо положения, от «внутренних» еще и тем, что кожа над «наружными» резонаторами оказывается измененной, тогда как этого не наблюдается над «внутренними». При кваканьи голосовые мешки раздуваются и усиливают звуки, производимые голосовыми связками и голосовой щелью.

Пищеварительный тракт

Пищеварительный канал, или точнее туловищный отдел кишечной трубки (tubus digest ionis = tubus alimentarius), начинаясь позади отверстия гортани, проходит через всю вторичную, или плевроперитонеальную, полость тела (соеlоm), выстланную брюшиной (peritoneu m), до самого ее заднего конца, где и заканчивается заднепроходным отверстием (anus сlоасаlis). На этом протяжении в нем различают переднюю кишку, среднюю кишку и заднюю кишку. Первую из них подразделяют на пищевод (oesophagus) и желудок (gaster = ventricuIus = stomасhus). Умерщвление добычи, размельчение и начало переваривания пищи имеет место в желудке. Средняя кишка является местом окончания переваривания и местом всасывания полезной части пищи. В связи с этим в переднюю часть тонкой кишки изливается секрет двух больших пищеварительных желез — печени (hераr) и поджелудочной железы (pancreas). В задней, или толстой, кишке (intestinum crassum) накапливаются отбросы, уплотняемые вследствие всасывания воды. Передняя часть этого отдела кишечника называется прямой кишкой (rесtum), а задняя — клоакой (cloaca). На границе между ними располагается мочевой пузырь (vesica urinaria), который у лягушек не связан непосредственно с почками. Повидимому, его основной функцией является накопление запаса влаги для нужд организма. В клоаку открываются выводные пути мочевых и половых органов. Общая длина туловищного отдела кишечной трубки превышает у зеленых лягушек длину тела в 2, 64— 3, 28 раза, а у травяной в 2, 00—2, 15 раза. Среднее соотношение относительной длины различных разделов кишечника таково: пищевод 7—9%, желудок 14—17%, тонкая кишка 56—65%, задняя кишка 12-19%.

Рис. 3. Три последовательные стадии движения языка зеленой лягушки при ловле добычи.

Ротовая полость переходит в пищевод без четкой границы. Началом пищевода условно считается задний конец гортанной щели, конец же пищевода хорошо отмечен перетяжкой стенки в месте перехода пищевода в желудок.

Стенка пищевода довольно тонкая и способна растягиваться. Действие круговых гладких мускульных волокон, находящихся в среднем слое стенки пищевода, сближает стенки последнего до соприкосновения. Благодаря этому слизистая оболочка пищевода в состоянии покоя собирается в продольные складки. Слизистая оболочка пищевода содержит ряд желез (glandulae oesophageae), выделяющих, как уже указывалось, пепсин. Железы эта достигают наибольшей величины в средней части пищевода.

Рис. 4. Кишечный канал зеленой лягушки:

1 — пищевод, 2 — желудок, 3 — привратник, 4 —двенадцатиперстная кишка, 5 — тонкая кишка, 6 — селезенка, 7 — прямая кишка, 8 — мочевой пузырь, 9 — впадение прямой кишки в клоаку, 10 — клоака (разрезана).

Желудок лягушки располагается в левой части полости тела, обычно параллельно или под некоторым углом к продольной оси тела. Это довольно толстостенная трубка, на которой можно видеть левую, или большую, кривизну (curvatura major) и правую, или малую, кривизну (curvatura minor). Входная часть желудка. (pars cardiac а) немного сужена на границе с пищеводом. Отчетливо выражены контуры участка привратника желудка (руlоrus), граничащего с двенадцатиперстной кишкой. Внутренняя поверхность желудка покрыта слизистой оболочкой, образующей, если желудок не растянут, довольно крупные продольные складки (plicae mucosae ventriculares = rugae). Желудочная слизь имеет кислую реакцию в противоположность щелочной реакции слизи пищевода. В свежем состоянии слизистая оболочка передней части или дна желудка (fundus) розовая, чем отличается от беловатого цвета слизистой пищевода и участка привратника (pars pyloricа). Последний занимает 20—25% длины всего желудка. Настоящей заслонки привратника (vulvula pylorici) нет. Стенка желудка состоит (если рассматривать ее изнутри кнаружи) из слизистой оболочки (tunica mucosa), мускульного слоя слизистой оболочки (muscularis mucosae), клетчатки (tunica submucosa), мускульной (tunica muscularis) и серозной (tunica serosa) оболочек. Поверхность слизистой оболочки одета плоским однослойным эпителием. Ряд авторов находил внутри желудка отдельные группы эпителиальных клеток, несущие мерцательные реснички. Многочисленные мелкие простые или просто разветвленные железы слизистой оболочки выделяют пепсин и соляную кислоту. Волокна мускульного слоя слизистой оболочки распадаются на две группы — внутреннюю, состоящую из круговых волокон, и наружную—из продольных. Внутри толстой клетчатки проходит ряд сосудов. Мускульная оболочка состоит из мощного слоя круговых гладких мускульных волокон. Только в переднем и заднем участках желудка встречается поверх круговых волокон очень тонкий слой продольных. Снаружи желудок одет плотной серозной оболочкой, представляющей собой продолжение на желудок брюшины. К спинной стенке полости тела желудок подвешен на желудочной брыжейке (mesogaster), ак печени и двенадцатиперстной кишке он прикрепляется печеночно-желудочно двенадцатиперстной связкой (ligamentum hepato-gastro-duоdеnаlе).

Рис. 5. Поперечный срез через среднюю часть желудка зеленой лягушки. Увеличение в 20 раз:

1 — эпителий, 2 — слизистая оболочка с железами, 3 — круговой слой мышечных волокон слизистой оболочки, 4 — продольный слой мышечных волокон слизистой оболочки, 5 — клетчатка, 6 — мышечная оболочка, 7 — серозная оболочка.

Двенадцатиперстная кишка после своего отхождения от желудка направляется сначала в сторону головы — первая петля (flехurа duodenalis primа), а потом круто заворачивает вправо и своей второй петлей (flexura duodenalis secundа) переходит в тонкую кишку. Толщина стенок и диаметр двенадцатиперстной кишки значительно меньше, чем у желудка. Слизистая оболочка ее образует сеть низких складок, или пластинок, размеры которых возрастают по мере удаления от желудка. В передней части двенадцатиперстной кишки складки расположены наподобие сети, а после места впадения желчного протока сеть эта сразу сменяется системой поперечных полулунных складок, расположенных в два ряда. Своей выпуклой стороной складки эти направлены в сторону желудка и потому препятствуют обратному движению пищи.

Начало тонкой кишки сходно с двенадцатиперстной как по внешнему, так и по внутреннему строению. В задней ее половине складки теряют свою правильность, потом располагаются сетеобразно, а недалеко от прямой кишки становятся продольными. В этом отделе кишечника заканчивается процесс пищеварения и происходит всасывание, чему способствует значительное увеличение внутренней поверхности тонкой кишки за счет описанных складок. Сильно развитый мускульный слой тонкой кишки продвигает пищевую массу перистальтическими движениями. Петли тонкой кишки помещаются в правой части тела. Довольно длинная брыжейка (mesenterium) подвижно соединяет среднюю кишку со стенкой полости тела.

Прямая кишка резко отличается от тонкой своим значительным диаметром. На внутренней поверхности ее стенок видны либо сетеобразные, либо продольные (в задней части) складки, продолжающиеся и в мочевой пузырь. Место впадения мочевого пузыря и мочеточников, а у самок и яйцеводов может быть принято за границу между прямой кишкой и клоакой.

Толстая кишка служит местом всасывания воды, в результате чего достигается уплотнение неиспользованных остатков пищи в кал (faeces).

Передняя часть клоаки отличается от задней тем, что последняя в состоянии покоя стянута круговыми волокнами заднепроходного сжимателя (musculus sphincter ani cloacalis). Мускул-сжиматель клоаки (m. compressor cloacae), идущий от подвздошной кости к концу хвостцовой, сокращаясь, подтягивает заднепроходное отверстие кверху. Слизистая оболочка клоаки, собранная в продольные складки, в отличие от слизистой прямой кишки пигментирована.

Поджелудочная железа почти целиком располагается между малой кривизной желудка и первой петлей двенадцатиперстной кишки. Это—-плоское тело темножелтого цвета неправильной формы, укреплено в указанном месте связкой и пронизано желчным протоком (ductus choledochus). Поджелудочная железа выделяет пищеварительный секрет (трипсиноген, эрепсин, стеапсин), вытекающий через ее проток (ductus pancreaticus) в упомянутый желчный проток. Число желчных протоков изменчиво: иногда имеется 2—3 самостоятельных, иногда же протоки, идущие от разных долей, объединяются в один (ductus Wirsungianus). Другой функцией поджелудочной железы является внутрисекреторная (островки Лангерханса).

Печень, имеющая в свежем состоянии серовато-бурый, темножелтый или темнокрасный цвет, является самой крупной железой тела лягушки. Длина наибольшей доли печени составляет у разных видов от 25 до 35% длины тела лягушки.

В печени различают три лопасти: правую (lоbus dexter), левую (l. sinistеr) и среднюю (l. mеdius). Продолжением последней является нисходящая доля (l. descendens). Левая лопасть в свою очередь подразделяется межлопастной вырезкой (inсisurа intralobaris) на переднюю (pars anterior), заднюю (р. posterior) и общую (p. communis lobi si nistri hepatis) части. Желчь, вырабатываемая печенью, вытекает через печеночные протоки (duсtihераtiсi), сливающиеся в желчный проток (ductus choledochus).

Последний, как уже указывалось, проходит через тело поджелудочной железы и впадает в первую петлю двенадцатиперстной кишки. Пара протоков, идущих к желчному пузырю (vesica fеllеа), именуется протоками пузыря (duсti суstiсi). В наполненном состоянии желчный пузырь имеет форму синевато-зеленого шарика, расположенного обычно на брюшной стороне средней лопасти печени. Снаружи печень одета висцеральным листком брюшины, образующим несколько связок, на которых печень укреплена. Среднюю лопасть печени подвешивает спинная связка (ligamentum dorsalе). Кроме того, среднюю долю печени, поджелудочную железу и двенадцатиперстную кишку охватывает печеночно-двенадцатиперстная связка (ligamentum hерatо-сavo-duоdеnаlе). Серповидная связка (ligamentum falciforme hepatis) связывает среднюю долю печени с брюшной стенкой тела. По своему внутреннему строению печень лягушки представляет собой в основном разветвленную трубчатую железу, пронизанную кровеносными и желчными волосными сосудами (капиллярами). Печеночные клетки многоугольны и часто содержат жировые включения. Размеры клеток печени меняются в течение года: меньше всего они в апреле, а крупнее всего в ноябре (наибольший продольный диаметр увеличивается примерно в два с половиной раза). Сообразно с этим подсчет числа клеток печени на одинаковой площади — в апреле дает число примерно в 5 раз большее, чем в ноябре. Общий объем печени в целом в апреле наименьший. В течение года меняется и число пигментных клеток, что, разумеется, отражается на окраске печени. Для травяной лягушки были найдены такие изменения количества пигмента печени (в процентах к общему объему печени):

Рис. 6. Печень, желчный пузырь, поджелудочная железа и их протоки:

1 — правая доля печени, 2 — печеночный проток, 3 — задняя часть левой доли печени, 4 — передняя часть левой доли печени, 5 — протоки желчного пузыря, 6 — часть желчного протока, идущая внутри поджелудочной железы (показана пунктиром), 7 — печеночные протоки, 8 — желчный пyзырь, 9 — нисходящая доля печени, 10 — поджелудочная железа, 11 — проток поджелудочной железы, 12 — свободная часть желчного протока, 13 — желудок, 14 — место вхождения желчного протока в двенадцатиперстную кишку, 15 — двенадцатиперстная кишка, 16 — перетяжка района привратника.

Месяцы XI XII IV VI VII

Выполняя, помимо своих функций пищеварительной железы, также и функцию склада питательного материала, печень содержит различное количество гликогена в разное время года: наименьшее количество его наблюдается весной после икрометания, а наибольшее количество (примерно в 3, 5 раза больше) в осенние месяцы. В течение спячки запас гликогена уменьшается примерно на 27%, с пробуждением же темп расходования его катастрофически резко возрастает. Как весьма редкое явление (в 0, 2% случаев) у лягушек встречаются желчные камни.

Селезенка

В связи с тем что селезенка (lien = sрlеn) топографически связана с пищеварительной системой, она будет описана здесь. При вскрытии лягушки селезенка бросается в глаза как небольшое (у взрослых 3—6 мм) почти округлое красноватое тело около начала прямой кишки. Продольный диаметр селезенки немного больше поперечного. Край селезенки, направленный к средней линии тела, прямой или чуть вдавленный (hiluslienis). В него входит самостоятельная артерия селезенки (arteria lienalis )и выходит вена (vena liеnаlis). Вместе с сосудами в селезенку входят и симпатические нервные ветви от солнечного сплетения. Селезенка подвешена на той же складке брюшины, что и прямая кишка (mesorectum).

По своему внутреннему строению селезенка представляет мягкое вещество, пронизанное многочисленными сосудами и одетое снаружи слоем плотной соединительной ткани. Найдены также гладкие мускульные волокна. Поскольку селезенка находится в полости тела, слой соединительной ткани одет серозным эпителием. Внутренняя часть селезенки имеет своей основой сетчатую соединительную ткань, в ячейках которой размещается красная и белая мякоть. Основную массу составляет красная мякоть, слагающаяся из различных форм красных и белых кровяных телец. Белая мякоть представляет собой лимфатическую ткань. В селезенке отмечены желтый и черно-коричневый пигменты.

С функциональной точки зрения селезенка должна рассматриваться скорее всего как часть лимфатической или точнее — ретикуло-эндотелиальной системы. У молодых особей в селезенке образуются форменные элементы крови, а во взрослом состоянии—лимфоциты. Отмечено разрушение в селезенке красных кровяных телец. По видимому, селезенка является также своеобразным «фильтром» крови, который задерживает поврежденные форменные элементы, бактерии и посторонние вещества и обезвреживает их.

Используемая литература: П. В. Терентьев
Лягушка: Учебное пособие/ П.В. Терентьев;
под ред. М. А. Воронцова, А. И. Прояева.- М. 1950 г.

Скачать реферат: У вас нет доступа к скачиванию файлов с нашего сервера. КАК ТУТ СКАЧИВАТЬ

Источник