скелет пояса грудных плавников у рыб

Скелет пояса грудных плавников у рыб

Внутренний скелет и мускулатура

Хрящекостные (осетровые рыбы). У этих рыб появляются костные образования в скелете, но еще очень много хряща. Позвонков нет. Позвоночник хрящевой сплошной. Хорда сохраняется всю жизнь. Череп в общих чертах такой же, как у хрящевых рыб, т. е. представлен хрящевой сплошной массивной коробкой, но с накладными костями. Челюсти этих рыб представлены нёбноквадратным и меккелевым хрящами, на которых имеются накладные верхнечелюстные и нижнечелюстные кости.

Кости головы высших рыб очень многочисленны. Они могут быть разделены на кости черепной коробки, висцерального аппарата и жаберной крышки. Количество хряща в голове этих рыб незначительно.

Разберем кости головы костистой рыбы на примере судака и окуня (рис. 10, 11). Кости черепной коробки окружают мозг, находящийся в полости этой коробки. Боковые стенки коробки образованы костями четырех областей черепа, а именно: тремя костями обонятельной области (непарной решетчатой костью и парными переднелобными); двумя парами костей глазничной области (плазоклиновидной и крыловидно-клиновидной); кроме того, в области глазной орбиты лежат большая предглазничная и несколько подглазничных косточек; пятью парами косточек слуховой области (заднелобными, переднеушной, крыловидно-ушной, заднеушной); парной боковой затылочной костью.

С третьей по шестую жаберные дуги (по четыре с каждой стороны) состоят из двух верхних и двух нижних косточек. Седьмая жаберная дуга превратилась в одну верхнеглоточную кость. Жаберный аппарат прикрыт четырьмя костями жаберной крышки: предкрышечной, межкрышечной, крышечной и подкрышечной.

Скелет парных и непарных плавников состоит из нескольких лучей, между которыми натянута плавательная перепонка. Лучи бывают цельные нечленистые в виде крепких и острых игл и членистые, состоящие как бы из отдельных члеников. Членистые лучи могут быть разветвленными и неразветвланными. Этот характер лучей служит признаком для подразделения рыб на колючеперых (окунеобразные) и мягкоперых (карпообразные и др.). Лучи непарных плавников соединяются с позвоночником посредством так называемых плавниковых подпорок или основных элементов. Эти поддерживающие элементы называют птеригофорами (см. рис. 7). У высших костистых рыб количество лучей в плавниках соответствует количеству поддерживающих элементов. Соединение лучей с костями осуществляется связками. Грудные плавники прикреплены к поясу конечностей через основные косточки плавника. Например, у судака их 4. Сам пояс конечностей состоит из трех основных костей: ключицы, лопатки и коракоида. Пояс грудного плавника соединяется с черепом задневисочной костью.

Лучи брюшных плавников присоединяются непосредственно к тазовому поясу. Основных косточек нет. Тазовый пояс лежит свободно в мышцах. У костистых рыб тазовый пояс составлен двумя треугольными костями, сросшимися сзади.

Источник

Скелет пояса грудных плавников у рыб

ГЛАВА I
СТРОЕНИЕ И НЕКОТОРЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЫБ

СКЕЛЕТ

Скелет у большей части рыб двоякий: наружный – защитный (чешуя) и внутренний – опорный.

Внутренний скелет состоит из осевого скелета, скелета головы (черепной коробки, предохраняющей головной мозг и связанной с жаберным и челюстным аппаратом), скелета грудного (плечевого) и тазового поясов и плавников – парных и непарных (рис. 8).

Рис. 8. Скелет костистой рыбы (окуня) (по Баклашовой, 1980):
1 – кости черепа, 2 – основные элементы спинного плавника, 3, 4 – лучи спинного плавника, 5 – последние позвонки, удерживающие хвостовой плавник, б – хвостовые позвонки, 7 – основные элементы анального плавника, 8 – туловищные позвонки, 9 – ребра с придатками, 10 – кости и лучи брюшного плавника, 11 – кости и лучи грудного плавника, 12 – жаберная крышка, 13 – верхняя и нижняя челюсти

Осевой скелет может быть представлен хордой или позвоночником. У круглоротых, осетровых и двоякодышащих хорда сохраняется в течение всей жизни. У всех остальных рыб хорда имеется на ранних этапах развития, а у взрослых заменяется позвоночником, состоящим из позвонков.

Черепная коробка соединена с позвоночником неподвижно. Шеи у рыб нет. Это вызывается спецификой образа жизни и среды обитания – необходимостью разрезать головой воду.

В процессе эволюции происходило усложнение и окостенение скелета. У круглоротых хорда тянется от задней части черепа до хвоста в виде цельного несегментированного тяжа, состоящего из хрящевыхи соединительнотканных элементов (спинная струна), к которому сверху плотно прилегают хрящевые позвоночные дуги. Хорда осетровых также ещё не дифференцирована. У пластиножаберных (акуловых) рыб охрящевевшая оболочка хорды образует амфицельные (двояковогнутые) позвонки.

Костистые рыбы имеют уже окостеневший позвоночник. В нём выделяют туловищный и хвостовой отделы. Туловищный отдел расчленен на типичные позвонки – амфицельные, в которых различают тело, верхнюю дугу с верхними (невральными) остистыми отростками (защищающими спинной мозг) и большие нижние дуги с нижними отростками. В туловищном отделе к позвоночнику (к поперечным отросткам или к телу позвонка) прикрепляются ребра. В хвостовом отделе поперечные отростки, смыкаясь, образуют нижнюю (гемальную) дугу, которая оканчивается нижним остистым отростком. В гемальном канале проходят хвостовые артерия и вена. Последний хвостовой позвонок уплощён и служит для прикрепления лучей хвостового плавника; он часто меняет обычную форму: удлиняется и загибается концом вверх, образуя уростиль.

Количество позвонков определяется рядом внутренних и внешних факторов и служит систематическим признаком рыбы. Например, у северной сельди их 57, речного угря – 114, сома – 72, луны–рыбы – 17, судака – 44. В пределах вида известна зависимость количества позвонков (и лучей в грудном и анальном плавниках) от температуры: повышение температуры в период эмбриогенеза вызывает уменьшение их числа.

Кроме ребер, опорную функцию у костистых рыб выполняют тонкие ‛мускульные‛ – межмышечные, или ‛туловищные‛, косточки, пронизывающие мышцы. Эти косточки образованы окостеневшими сухожилиями. Больше всего их у карповых рыб.

Череп рыб, так же как и осевой скелет, постепенно усложняется в процессе эволюции. У круглоротых нет черепной коробки; у них имеются отдельные, связанные соединительной тканью, хрящевые мозговые капсулы (обонятельная, слуховая, глазная).

Хрящевые рыбы (акулы, скаты) имеют уже хрящевой череп, образованный сросшимися мозговыми капсулами, челюсти, вооруженные зубами.

Челюстной аппарат соединяется с черепом. У осетровых, кроме того, возникает ряд кожных накладных костей, прикрывающих череп сверху, и настоящих костей, ограждающих череп снизу.

Высшие костистые рыбы в эмбриональном периоде проходят все эти этапы: сначала у них закладывается и развивается хрящевой череп, позднее происходит окостенение его, причем наряду с замещающими костями возникают и покровные.

В черепе костистых рыб выделяют два отдела: мозговой (осевой) и висцеральный (рис. 9). Многочисленные кости осевого отдела соединены неподвижно. Этим достигается надежная защита мозга. Висцеральный отдел черепа образуется челюстным и жаберным аппаратом. Он состоит из челюстной, подъязычной и пяти жаберных дуг, прикрытых жаберной крышкой.

Жаберная крышка состоит из четырех костей (рис. 10): предкрышечной – ргаеoperculum, крышечной – operculum, межкрышечной – interoperculum и подкрышечной – suboperculum. Они прикрывают пять жаберных дуг. На внутренней стороне четырех дуг расположены жаберные тычинки, а на внешней – жаберные лепестки (органы дыхания). Кости челюстного и жаберного аппарата сочленованы с черепом подвижно и, будучи взаимосвязанными, двигаются согласованно при помощи мышц.

Рис. 10. Кости жаберной крышки
1 – предкрышка, 2 – межкрышка, 3 – крышка, 4 – подкрышка

На 5-й жаберной дуге нет лепестков, у некоторых рыб эта дуга превращается в нижнеглоточную кость, и на ней образуются глоточные зубы, которые достигают наибольшего развития у карповых. Глоточные зубы располагаются в 1–3 ряда. Форма и расположение глоточных зубов являются систематическими признаками.

У карповых имеется также жерновок – роговое подушкообразное образование в верхней части глотки, служащее вместе с глоточными зубами для перетирания пищи.

Грудной (плечевой) пояс состоит из трех основных костей: ключицы – cleitrum, лопатки – scapula и коракоида – coracoid. К нему прикрепляются грудные плавники. Он сочленен при помощи задневисочной кости с черепом.

Тазовый пояс представлен у костистых рыб двумя срастающимися косточками, к которым прикрепляются лучи брюшных плавников. Он лежит в мышцах автономно, поэтому у некоторых видов может перемещаться далеко вперед, даже на горло, а иногда и вовсе исчезать. Скелет плавников являет собой опору, позволяющую рыбе пользоваться плавниками как рычагом или килем. У костистых рыб он представлен костными лучами, растягивающими кожистую плавательную перепонку.

Различают лучи жесткие и мягкие (нечленистые и членистые), которые, в свою очередь, разделяются на разветвленные и неразветвленные. Лучи соединяются с поясами конечностей или при помощи специальных косточек (грудной плавник), или непосредственно (брюшной плавник). Количество лучей в плавниках D и А подсчитывают при определении рыб, так как у костистых оно соответствует числу позвонков на определённом участке тела,

В соответствии с формой и строением различают несколько типов хвостового плавника (риc. 11).

Рис. 11. Различные типы хвоста
А – симметричный; Б – несимметричный (гетероцеркальный);
В – ложносимметричный (по Никольскому, 1974)

Все рыбы в эмбриональном и личиночном состоянии имеют прозрачную симметричную плавниковую кайму, огибающую конец позвоночника.

Однако такая кайма у взрослых особей сохраняется только у круглоротых. У двоякодышащих позвоночник делит хвост на две равные части. Форма первично-симметричного хвоста (когда длинная ось тела делит его пополам) встречается редко.

У древних групп рыб (акулы, осетровые) хвост несимметричный, неравнолопастный или гетероцеркальный: конец позвоночника резко загибается вверх, лопасти хвоста разные.

У большинства костистых рыб (в том числе и у карпа) имеет место внутренняя асимметрия хвоста, образованная загнутым вверх уростилем, но при этом как вторичное явление развивается наружно-симметричная его форма. Такая форма называется ложно-симметричной.

Осевой скелет и скелет поясов выполняют опорную функцию, кроме того, к ним прикрепляются двигательные мышцы.

НазадОглавлениеДалее

Источник

Скелет пояса грудных плавников у рыб

ТЕМА 7. СКЕЛЕТ КОСТИСТОЙ РЫБЫ

СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОБЪЕКТА

Подтип Позвоночные, Vertebrata
Класс Костные рыбы, Osteichthyes
Подкласс Лучеперые, Actinopterygii
Группа Костистые рыбы, Teleostei
Представитель — Судак, Lucioperca lucioperca L.

МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ

Смонтированный скелет судака на подставке — один на всю группу. На одного-двух студентов необходимы:
1. Смонтированный на картонных планшетах разборный скелет судака.
2. Препарировальные иглы — 2.

ЗАДАНИЕ

Рассмотреть скелет в целом. Найти его основные части: череп, позвоночник, скелет парных конечностей и их поясов, скелет непарных конечностей. Рассмотреть детали строения отдельных частей скелета. Сделать следующие рисунки:
1. Осевой череп сбоку.
2. Висцеральный череп сбоку.
3. Грудной пояс с плавником.
4. Тазовый пояс с плавником.
5. Туловищный позвонок спереди.
6. Хвостовой позвонок спереди.
7. Продольный разрез нескольких позвонков.
8. Хвостовой плавник.

ОПИСАНИЕ СКЕЛЕТА

Осевой скелет (позвоночник). Осевой скелет костистых рыб составлен многочисленными костными позвонками. Тела позвонков спереди и сзади вогнутые — такие позвонки называют амфицельными. Пространство, образующееся между вогнутыми поверхностями соседних позвонков, и узкий канал, пронизывающий в центре тела позвонков, заполнены остатками хорды (рис. 34, 1), имеющей четковидную форму. Позвоночник делится на два отдела: туловищный (pars thoracalis) и хвостовой (pars caudalis); позвонки этих отделов отличаются своим строением.

Рис. 34. Схема продольного разреза хвостового отдела позвоночника судака :
1 — редуцированная хорда, 2 — тело позвонка, 3 — верхняя дуга, 4 — верхний остистый отросток, 5 — канал для спинного мозга, 6 — нижняя дуга, 7 — нижний остистый отросток, 8 — гемальный канал

Рис. 35. Позвонки судака
А — туловищный позвонок; Б — хвостовой позвонок:
1 — тело позвонка, 2 — поперечный отросток, 3 — ребро, 4 — верхняя дуга, 5 — верхний остистый отросток, 6 — нижняя дуга, 7 — нижний остистый отросток, 8 — мышечная косточка

Туловищные позвонки (рис. 35, А) имеют округлое в поперечном сечении тело (corpus vertebrae, 35, 1), от которого в стороны отходят поперечные отростки (processus transversus, рис. 35, 2). К этим отросткам причленяются ребра (costa, рис. 35, 3), а к некоторым ребрам — тоненькие мышечные косточки (рис. 35, 8). От верхней (спинной) части позвонка отходят верхние дуги (arcus neuralis, рис. 35, 4), замыкающиеся остистым отростком (processus spinosus, рис. 35, 5). В канале, образованном верхними дугами позвонков, располагается спинной мозг.

Хвостовые позвонки (рис. 35, Б) также имеют тело и верхние дуги, но поперечные отростки их смещены вниз и образуют нижние дуги (arcus haemalis; рис. 35, 6), замыкающиеся непарным нижним остистым отростком (processus spinosus inferior; рис. 35, 7). Канал, образуемый нижними дугами хвостовых позвонков, носит название гемального; в нем располагаются хвостовые артерия и вена. Расположение этих крупных кровеносных сосудов внутри костного канала предохраняет их от сдавливания при сокращениях мощной мускулатуры хвоста.

Череп. Как и у хрящевых рыб, череп костистых рыб состоит из двух отделов: осевого черепа, или мозговой коробки (neurocranium), и лицевого, или висцерального, черепа (splanchnocranium). Но в отличие от хрящевых череп костистых рыб почти целиком образован костной тканью и состоит из многочисленных отдельных костей.

Осевой череп костистых рыб подразделяется на те же отделы, что и у хрящевых рыб. В каждом отделе образуется несколько костей. Затылочный отдел черепа составлен четырьмя костями: основной, или нижней, затылочной (basioccipitale; рис. 36, 2; рис 37, 1). Двумя боковыми затылочными (occipitale laterale; рис. 36, 2, рис. 37, 2) и верхней затылочной (supraoccipitale; рис. 36, 3; рис. 37, 3) Эти кости окаймляют большое затылочное отверстие (foramen occipitale magnum; рис. 37, 3), через которое головной мозг соединяется со спинным.

Рис. 37. Затылочный отдел осевого черепа судака :
1 — основная затылочная кость, 2 — боковая затылочная кость, 3 — верхняя затылочная кость, 4 — затылочное отверстие, 5 — ушные кости

В слуховом отделе черепа располагается по пять ушных костей (ossa otici; рис. 36, 4) с каждой стороны. В глазничном отделе имеются парные боковые клиновидные (laterosphenoideum; рис. 36, 6) и глазоклиновидные (orbitosphenoideum) кости. Последние расположены на тонкой межглазничной перегородке и при препарировке, как правило разрушаются; у судака их нет. В основании мозговой коробки образуется основная клиновидная кость (basisphenoideum); при рассматривании черепа сбоку виден лишь ее передний конец (рис. 36, А, 14). Впереди, в области обонятельного отдела, находятся кости парные боковые обонятельные (ectoethmoideum, рис. 36, 7) и непарная средняя обонятельная (mesethmoideum, рис. 36, 8). Все эти кости по происхождению замещающие (первичные), они возникли путем замещения соответствующих участков хрящевого черепа костной тканью.

Кости, прикрывающие череп сверху и снизу, по происхождению относятся к покровным (вторичным) костям. Они закладываются в соединительно-тканном слое кожи и позже, погружаясь под кожу, прирастают к хрящевой основе черепа. Среди них в крыше черепа бросаются в глаза крупные плоские лобные кости (frontale; рис. 36, 9), покрывающие большую часть черепной коробки. Сзади от них по обе стороны от гребня верхней затылочной располагаются относительно небольшие теменные кости (parietale; рис. 36, 10). Спереди от лобных в области обонятельного отдела находятся парные носовые кости (nasalе; рис. 36, 11), разделенные уже упоминавшейся средней обонятельной костью.

Дно черепа прикрыто крупной непарной костью, называемой парасфеноидом (parasphenoideum; рис. 36, 12). Впереди парасфеноида расположен непарный сошник (vomer; рис. 36, 13), в своей передней части снабженный зубами.

Рис. 38. Череп судака сбоку :
1 — окологлазничные кости, 2— слезная кость, 3 — нёбная кость, 4 — квадратная кость, 5 — крыловидные кости, 6 — сочленовная кость, 7 — предчелюстная кость, 8 — верхнечелюстная кость, 9 — зубная кость, 10 — угловая кость, 11 — подвесок, 12 — симплектикум, 13 — гиоид, 14 — копулагиоида, 15 — крышечная кость, 16 — предкрышечная кость, 17 — подкрышечная кость, 18 — межкрышечная кость

При рассматривании черепа сбоку помимо уже отмеченных костей видно полукольцо из мелких косточек, окаймляющих глазницу — окологлазничных (ossa infraorbitalia; рис. 38, 1). Передняя из них носит особое название — слезная кость (lacrimale; рис. 38, 2). Все эти кости покровные.

Висцеральный череп костистых рыб представлен серией висцеральных дуг: челюстной (самая передняя), подъязычной и пятью жаберными, из которых последняя (задняя) заметно редуцирована.

В челюстной дуге можно различить первичные и вторичные челюсти. Первичные челюсти образованы преимущественно замещающими костями и гомологичны хрящам нёбно-квадратному и меккелеву хрящевых рыб. В верхней челюсти они представлены спереди смешанной нёбной костью (palatinum; рис. 38, 3), сзади (в месте сочленения с нижней челюстью) — квадратной костью (quadratum; рис. 38, 4); между ними расположены три крыловидные кости (pterygoideum; рис. 33, 5). Из них лишь одна (задняя крыловидная — metapterygoicieum) замещающая, тогда как остальные две — наружная крыловидная (ectopterygoideum) и внутренняя крыловидная (entopterygoideum) — по происхождению покровные.

В нижней челюсти первична лишь одна сочленовная кость (articulare; рис. 38, 6), осуществляющая подвижное причленение нижней челюсти к верхней (через квадратную кость).

Вторичные челюсти представлены предчелюстными (praemaxillare; рис. 38, 7) и верхнечелюстными (maxillare; рис. 38, 8) костями в верхней половине и крупной зубной костью (dentale, рис. 38, 9) — в нижней. Кроме того, в нижней челюсти имеется еще маленькая угловая кость (angulare; рис. 38, 10), приросшая к задне-нижнему краю сочленовной. Предчелюстная и зубная кости снабжены довольно крупными зубами. Вторичным челюстям принадлежит главная хватательная функция. Дополнительную функцию удерживания добычи выполняют зубы, расположенные на нёбных костях и сошнике.

Все перечисленные кости челюстной дуги — парные; они симметрично повторяются на правой и левой половинах челюстей.

Подъязычная дуга целиком составлена первичными (замещающими) костями. Верхний элемент ее — подвесок (hyomandibulare, рис. 38, 11) верхним концом причленяется к слуховому отделу осевого черепа, а нижним — через маленькую дополнительную косточку (symplecticum; рис. 38, 12) — к квадратной кости челюстной дуги. Кроме этого, подвесок срастается с задней крыловидной костью. Таким образом, подвесок выполняет функцию причленения челюстной дуги к осевому черепу; иными словами, череп у костистых рыб, как и у акуловых, гиостилический. Нижняя ветвь подъязычной дуги, гомологичная гиоидному хрящу акуловых рыб, представлена несколькими окостенениями. Из них крупный — гиоид (hyoideum; рис. 38, 13). Гиоиды правой и левой сторон соединяются через непарную кость (copula; рис. 38, 14), одновременно поддерживающую язык. К гиоиду прикрепляются тонкие изогнутые косточки — лучи жаберной перепонки, поддерживающие кожистый край жаберной крышки.

Жаберные дуги представлены каждая четырьмя парными косточками, подвижно сочлененными между собой и объединяющимися снизу при помощи непарных костных элементов — копул. Исключение составляет лишь пятая, самая задняя жаберная дуга, имеющая лишь один парный (нижний) отдел.

Жаберные крышки являются по сравнению с хрящевыми рыбами новообразованием. Каждая состоит из четырех вторичных (покровных) костей: крышки (operculum; рис. 38, 15), предкрышки (praeoperculum; рис. 38, 16), подкрышки (suboperculum; рис. 38, 17) и межкрышки (interoperculum; рис. 38, 18). Жаберная крышка каждой стороны через предкрышечную кость прикрепляется к соответствующему подвеску и к квадратной кости.

Парные конечности и их пояса. Парные конечности представлены грудными и брюшными плавниками. Опорой грудных плавников в теле рыбы служит плечевой пояс (рис. 39). Он представлен двумя небольшими замещающими (первичными) и несколькими покровными костями. Верхняя из замещающих костей — лопатка (scapula; рис. 39, 1) — расположена в области причленения свободной конечности (ее легко отличить по небольшому круглому отверстию в центре кости). Сразу под ней находится врановая кость, или коракоид (coracoideum; рис. 39, 2). Эти два элемента составляют первичный пояс. Они неподвижно соединены с крупной покровной костью клейтрум (cleithrum; рис. 39, 3), верхний конец которой направлен несколько вперед; к нему присоединяется небольшая кость надклейтрум (supracleithrum; рис. 39, 4).

Рис. 39. Плечевой пояс и грудной плавник судака :
1 — лопатка, 2 — коракоид, 3 — клейтрум, 4 — надклейтрум, 5 — заднетеменная кость, 6 — заднеключичная кость, 7 — радиалии, 8 — костные кожные лучи

Клейтрум в свою очередь соединяется с заднетеменной (posttemporale; рис. 39, 5) костью. Направленные вперед нижние концы правого и левого клейтрумов соединяются друг с другом. Позади клейтрума неподалеку от лопатки и коракоида расположена небольшая заднеключичная кость (postcleithrum; рис. 39, 6). Все названные кости парные; они составляют вторичный плечевой пояс. Правая и левая заднетеменные кости причленяются к осевому черепу, что обеспечивает более прочную фиксацию пояса и таким образом усиливает его опорную функцию.

Грудной плавник в своем основании имеет один ряд мелких косточек — радиалии (radialia; рис. 39, 7), отходящих от лопатки (частично и от коракоида). Вся свободная лопасть плавника состоит из членистых кожных лучей1 (lepidotrichia; рис. 39, 8). Особенность скелета грудных плавников костистых рыб, по сравнению с хрящевыми, заключается в редукции базалий.

Подвижность грудных плавников увеличивается потому, что мышцы прикрепляются к расширенным основаниям кожных лучей, подвижно сочленяющихся с радиалями.

Рис. 40. Тазовый пояс и брюшной плавник судака :
1 — тазовые кости, 2 — кожные костные лучи

Тазовый пояс (рис. 40) представлен сливающимися друг с другом парными плоскими треугольными костями, лежащими в толще брюшной мускулатуры и не связанными с осевым скелетом. К боковым сторонам тазового пояса причленяются брюшные плавники. У большинства костистых рыб в скелете брюшных плавников отсутствуют базалий и полностью редуцировались радиалии: лопасть плавника поддерживается кожными костными лучами (lepidotrichia), расширенные основания которых непосредственно причленяются к тазовому поясу. Такое упрощение скелета брюшных плавников, видимо, связано с их ограниченными функциями.

Рис. 41. Хвостовой плавник судака :
1 — конец позвоночного столба — уростиль, 2 — гипуралин, 3 — костные кожные лучи — лепидотрихии

Хвостовой плавник, как это было видно уже при наружном осмотре, имеет внешне равнолопастное строение, однако при рассмотрении его внутреннего скелета (рис. 41) видно, что концевые позвонки позвоночного столба сливаются в палочковидную косточку — уростиль (urostyl; рис. 41, 1), которая заходит в основание лишь верхней лопасти плавника, а основание нижней лопасти поддерживается разросшимися, довольно широкими нижними дугами позвонков — гипуралиями (рис. 41, 2). Такой тип строения хвостового плавника, вполне или почти симметричного по внешней форме, но асимметричного по расположению внутреннего скелета, носит название гомоцеркального. Наружный скелет хвостового плавника составлен многочисленными кожными лучами — лепидотрихиями (рис. 41, 3).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Общий тип организации водных челюстноротых позвоночных, сформировавшийся у хрящевых рыб, претерпевает дальнейшее развитие в классе костных рыб. Сохраняя общий план строения предков, костные рыбы в своей эволюции приобрели ряд прогрессивных черт, способствовавших повышению уровня жизнедеятельности и широкой адаптивной радиации этих животных.

Наиболее существенное отличие костных рыб от хрящевых заключается в развитии у них костного скелета. Биологическое значение этого явления очень велико: превосходя хрящ в прочности, костная ткань придает скелету еще и большую легкость и подвижность.

Развитие костной ткани происходит двумя независимыми путями. С одной стороны, имеют место довольно сложные гистологические процессы, в результате которых хрящевая ткань, составляющая основу скелета зародыша, постепенно замещается костной. Так возникают замещающие (хрящевые, или первичные) кости. Первичный костный скелет принимает на себя практически все те функции, которые у хрящевых рыб принадлежали хрящевому скелету.

С другой стороны, костная ткань может формироваться непосредственно в соединительнотканном слое кожи независимо от хряща. Таким путем развиваются покровные (кожные, или вторичные) кости. Именно так возник в эволюции костных рыб ряд новых элементов скелета, имеющих большое биологическое значение. Не будучи связанными с первичными (исходными) функциями хрящевого скелета, вторичные костные образования открывают возможность большого разнообразия форм, отражающих приспособления к разным условиям жизни. Таковы, например, вторичные челюсти, принимающие на себя хватательную функцию и отличающиеся большим разнообразием строения у разных видов в связи с приспособлением их к различным типам питания, гораздо более многообразным, чем у хрящевых рыб.

Только вторичные кости образуют жаберную крышку, имеющую большое значение в активизации дыхания. Вторичный плечевой пояс осуществляет связь первичного пояса с черепом. При характерном для рыб неподвижном соединении черепа с позвоночником такая связь определяет собой более прочную фиксацию пояса и усиление его опорной функции.

В эволюции рыб сначала покровные кости возникали в добавление к хрящевому скелету (состояние, характерное, например, для осетровых рыб), а позднее начался процесс окостенения хряща и образование замещающих костей; одновременно покровные окостенения начали погружаться под кожу, соединяясь с замещающими (хрящевыми) костями.

Во внутреннем строении костистых рыб наиболее бросающаяся в глаза особенность — появление плавательного пузыря — гидростатического органа, увеличивающего «плавучесть» и позволяющего рыбам маневрировать без существенной затраты энергии. У хрящевых рыб это возможно только при движении, что, естественно, требует значительной затраты энергии. Плавательный пузырь выполняет и некоторые добавочные функции: служит резонатором издаваемых рыбой звуков, может служить резервуаром для накопления резервного запаса кислорода (а у некоторых видов — и органом воздушного дыхания) и т. п.

Отсутствие спирального клапана, свойственного хрящевым рыбам, компенсируется у костистых рыб увеличением относительной длины кишечника и развитием у многих видов пилорических придатков, также увеличивающих общую всасывающую поверхность кишечника. Эти преобразования способствуют усилению интенсивности и эффективности пищеварения.

Своеобразно строение мочеполовой системы костистых рыб. Они, как и хрящевые рыбы, обладают мезонефрическими (туловищными) почками с мочеточниками, соответствующими вольфовым каналам. В отличие от хрящевых костистые рыбы имеют мочевой пузырь. Что же касается половых протоков костистых рыб, то они представляют собой особые образования, не гомологичные ни вольфовым, ни мюллеровым каналам. Эти особенности возникают в результате изменений хода эмбрионального развития гонад и, по-видимому, связаны с приспособлением к выведению большого количества половых продуктов; плодовитость костистых рыб значительно выше, чем хрящевых. Впрочем, рассмотренные особенности мочеполовой системы являются специфическим свойством только костистых (и некоторых других костных) рыб и не получили дальнейшего развития в эволюции позвоночных животных.

Перечисленные морфологические особенности, а также и ряд прогрессивных физиологических свойств (большая, чем у хрящевых рыб, кислородная емкость крови, некоторые особенности пищеварения, осморегуляции и т. п.) обеспечили костным рыбам возможность значительно более широкой адаптивной радиации как по характеру местообитаний, так и по пищевой специализации.

Костные рыбы заселяют в гидросфере практически все жизненные ниши. Среди этих животных имеются как пелагические морские виды, так и придонные формы, в том числе обитатели больших глубин, хорошо приспособившиеся к высокому давлению и отсутствию освещения. Столь же широко они заселяют и пресные водоемы — как текучие (реки, ручьи), так и стоячие (в том числе и пересыхающие).

Широкий диапазон осморегуляционных процессов позволяет костным рыбам заселять водоемы с разной соленостью и даже в течение индивидуальной жизни переходить из морей в пресные водоемы и наоборот (так называемые проходные рыбы, например многие лососевые). Осморегуляция у костистых рыб построена на совершенно ином принципе, чем у хрящевых. Пресноводные формы имеют хорошо развитую систему фильтрации воды в почках и выделяют большое количество жидкой мочи, избавляя тем самым организм от избытка воды, постоянно поступающей осмотическим путем через жабры и кожу. Морские рыбы, организм которых в силу разницы его осмотического давления с таковым среды все время обезвоживается, имеют слабо развитую клубочковую систему в почках, выделяют небольшое количество сильно концентрированной мочи и пьют много морской воды, выделяя избыток получаемых при этом солей через почки и через жабры.

Ряд физиологических адаптации позволяет костным рыбам жить в водоемах, резко отличающихся содержанием кислорода, температурой и другими условиями.

Очень многообразны адаптации костных рыб к различным типам и способам питания. Этот класс включает и плотоядные, и растительноядные формы (среди хрящевых рыб — только плотоядные); многие виды характеризуются смешанным питанием. Среди костных рыб имеются хищники (которые активно охотятся за крупной добычей или подстерегают ее в засаде) и питающиеся микроскопическими планктонными организмами. Разные виды рыб добывают пищу на поверхности воды, в толще ее, среди подводных зарослей, камней, в коралловых рифах, на поверхности дна и в толще ила и т. д. Все эти формы обладают специальными приспособлениями в строении вторичных челюстей, форме тела, устройстве плавников, окраске и т. п.

Комплекс прогрессивных особенностей строения костных рыб особенно отчетливо и полно выражен у наиболее молодой и прогрессивной ветви этого класса — костистых рыб Teleostei, которая включает подавляющее большинство ныне живущих форм этого класса (около 20 000 видов).

Дополнительная литература

Гуртовой Н. Н., Матвеев Б. С., Дзержинский Ф. Я. Практическая зоотомия позвоночных. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы. М., 1976.
Никольский Г. В. Частная ихтиология. М., 1971.
Никольский Г. В. Экология рыб. М., 1974.
Строганов Н. С. Экологическая физиология рыб. М., 1962.
Суворов Е. К. Основы ихтиологии. М., 1948.
Шмальгаузен И. И. Основы сравнительной анатомии позвоночных. М., 1947.

НазадОглавлениеДалее

Источник