скорлупе яиц птиц не свойственна функция
Скорлупе яиц птиц не свойственна функция
Задание 1. Заполните пропуски в тексте.
Задание 2. Исследуйте строение птичьего яйца.
1. Рассмотрите форму куриного яйца. Разбейте скорлупу и вылейте содержимое яйца в чашку етри. Скорлупу сохраните.
2. Рассмотрите белок и желток. Найдите в белке плотные шнуры-канатики. Напишите, от какой части яйца они отходят.
Канатики отходят от желточной оболочки.
4. Проведите по желтку острием препаровальной иглы. Что наблюдаете при этом? Какое предположение можно сделать на осноании этого факта.
Желток начнет растекаться. Это говорит о том, что он был покрыт тонкой защитной оболочкой.
5. Рассмотрите яичную скорлупу через ручную лупу. Не обнаруживаются ли в ней поры? Если обнаруживаются, то как они расположены6 равномерно, или сгруппированы в какой-то части скорлупы? Обоснуйте функции пор.
Поры по скорлупе расположены равномерно, но воздух скапливается в специальном воздушном мешке, откуда поступает к зародышу.
6. Надломите пинцетом кусочек скорлупы и потяните его вниз. Рассмотрите подскорлуповую оболочку.
7. Найдите под скорлупой тупой части яйца воздушную камеру. Объясните значение этой камеры.
Когда птенец достиг последней стадии развития и готов вылупиться, он протыкает клювом плёночку воздушной камеры и вдыхает воздух находящийся там, т. е первый вздох птенец делает в яйце.
8. Зарисуйте сроение яйца и обозначьте его части.
9. Сформулируйте вывод об особенностях строения яйца птицы.
Яйца птиц крупные, содержат много питательных веществ и воды в белке и желтке. Скорлупа защищает зародыш от внешнего воздейтствия, а поры позволяют воздух поступать внутрь яйца.
Задание 3. Заполните таблицу.
Функции частей птичьего яйца Часть яйца Функции Скорлупа защитная Подскорлуповая оболочка защита яйца от проникновения бактерий Воздушная камера служит для газообмена Белок защита развивающегося зародыша от механических повреждений и служит для него источником воды Канатики позволяют желтку вращаться и всегда принимать положение зародышевым диском к теплу Желток не пропускает каллоиды Зародышевый диск из него формируется зародыш птицы
Задание 4. Напишите, почему птицы откладывают не сразу все яйца, как пресмыкающиеся, а постепенно, по одному.
У самок развивается только один (левый) яичник. Яйцо покрывается скорлупой, пока идет по яйцеводу. А у пресмыкающихся скорлупа кожистая, а не известковая.
Задание 5. Назовите признаки развивающегося крупного зародыша, подтверждающее происхождение наземных позвоночныхот рыбообразных предков.
Вы здесь
Подобед Л.И. доктор с.-х. наук, профессор, главный научный сотрудник института животноводства УААН
Скорлупа – главная анатомическая составляющая яйца, определяющая его целостность, стабильность состава и достаточную защиту от неблагоприятных факторов внешней среды. Однако это не глухая стена, полностью отделяющая содержимое от контактирующей атмосферы, где яйцо хранится или подвергается инкубации. Скорлупа представляет собой оригинальный двусторонний фильтр, обеспечивающий пропуск определённой части газов и влаги внутрь и выделение продуктов обмена живого организма – зародыша наружу. Такая сложная функция фильтра возложена на систему подскорлупных оболочек и собственно саму скорлупу, которая представляет собой минеральную преимущественно кальцийкарбонатную структуру с упорядоченными включениями каркасных белковых волокон.
Для того чтобы разобраться в сложных взаимосвязях указанных характеристик следует понять, какими тестами при оценке состояния скорлупы яйца необходимо оперировать, чтобы говорить о её влиянии на инкубационные качества.
Во–первых, скорлупа инкубационного яйца должна быть, абсолютно целой, определённой толщины и характеризоваться достаточно устойчивостью к повреждению при столкновении яйца со стенками клеток, гнёзд, между собой и случайными соприкосновениями с когтями лап птицы. Чем больше толщина скорлупы и меньше показатель упругой её деформации, тем устойчивей яйцо к механическому повреждению.
Инкубационные яйца разных видов птицы должны характеризоваться определёнными пределами оптимальных границ показателей толщины скорлупы, её относительной массы и упругой деформации (табл.1.).
Показатели качества скорлупы инкубационных яиц у птицы разных видов, обеспечивающие их высокие инкубационные свойства
Толщина скорлупы,
мм
Упругая деформация,
мкм
Существует тесная и обратная взаимосвязь между толщиной и упругой деформацией скорлупы. Кроме того, практикой птицеводства доказана чёткая зависимость между показателями толщины скорлупы, упругой деформации с одной стороны и статистическим показателем степени технологической повреждаемости инкубационных яиц с другой (табл.2.).
Зависимость степени повреждаемости яиц от упругой деформации скорлупы
Толщина скорлупы,
мкм
Упругая деформация, мкм
Следовательно, чем больше толщина скорлупы в пределах оптимальных границ таблицы 1, чем ниже упругая деформация, тем ниже суммарный процент повреждаемости инкубационного яйца после его снесения птицей до момента поступления на инкубацию.
Оказалось, что показатель упругой деформации яйца можно рассматривать как ключевой и интегрирующий в определении влияния скорлупы на инкубационные качества яйца.
Наоборот, тонкоскорлупные яйца с высоким показателем упругой деформации чаще повреждаются. Они существенно теряют свой естественный защитный барьер по отношению к порокам воздушной среды и инфекциям. Скорлупа этих яиц не может защитить своё содержимое от чрезмерной потери влаги в первые недели инкубации. В результате фиксируется массовая гибель зародыша на начальных этапах инкубирования с существенным эффектом снижения выводимости молодняка. В общем и целом зависимость оплодотворяемости, выводимости и вывода цыплят от показателя упругой деформации можно проанализировать исходя из графика рис.1.
Данные рисунка 1 свидетельствуют, что максимум эффективности вывода цыплят приходится на яйца с показателем упругой деформации, находящимся в пределах 20-22 мкм. Уменьшение этого показателя до 14-16 мкм приводит к уменьшению вывода на 5,5%, а увеличение до 38-40 мкм снижает выводимость более чем на 28%. С точки зрения экономики производства племенного молодняка птицы – эти отклонения могут стать решающими для достижения уровня приемлемой рентабельности.
Как же добиться оптимального качества скорлупы инкубационного яйца?
Важнейшим фактором, в первую очередь влияющим на формирование покровных оболочек яйца, является качество кальций-фосфорного питания. Теория и практика этого вопроса разработана неплохо. Все специалисты неплохо знают о роли и значении кальция, фосфора, их соотношении между собой. Хорошо изучен вопрос регуляторного участия в процессах всасывания и использования в организме минералов под действием витамина Д.
Однако часто бывает так, что соблюдены все параметры состава рациона по концентрации кальция, доступного фосфора и витамина Д, но налицо проявление частых пороков скорлупы с потерей процента выхода инкубационного яйца и существенное снижение показателя вывода цыплят.
Вот здесь самая пора обратить внимание на состав и свойства используемых кальциевых добавок.
Часто в качестве минеральной подкормки в составе рациона применяется стандартный кормовой мел. Мел имеет рыхлую аморфную структуру кальций-карбонатной соли, хорошо нормируется и смешивается с другими компонентами комбикорма. Растворимость чистого кормового мела в соляной кислоте идеальна, что усиливает возможность расщепления карбонатной соли кальция до 90%. Вот поэтому мел считается отличной минеральной подкормкой для телят, поросят, свиноматок. Несомненно, что и у птицы мел хорошо растворяется соляной кислотой желудка и превращается в ионную форму, хорошо доступную для всасывания в кровь. Однако оказалось, что всех этих характеристик мела для оптимального питания высокопродуктивной яйценоской птицы совершенно недостаточно.
Высокая степень образования ионного кальция из мела совсем ещё не означает, что этот кальций будет эффективно использован птицей для синтеза скорлупы яйца.
Получается, что быстрое расщепление мела не позволяет постоянно поддерживать определённую концентрацию кальция в зоне всасывания, а это условие главное для эффективной работы кальцийсвязывающего белка. Кроме того, в момент синтеза скорлупы яйца у птицы ночью в зоне всасывания кальция может не оказаться вообще. Это обусловлено тем, что через 5-6 часов после последнего кормления в желудке птицы от мела не останется и следа. Тогда кальций скорлупы будет формироваться ночью только за счёт резервного кальция медуллярной ткани костей. Если такого кальция недостаточно и его резервы истощены, птица, несмотря на видимый достаток кальция в рационе, начнёт нести яйца с тонкой, слабой скорлупой.
Вот почему хорошо растворимый кальций мела, как правило, используется организмом птицы с низким коэффициентом утилизации и известными последствиями порочности скорлупы.
Всё это означает, что использовать мел в рационе племенной яйценоской птицы физиологически нецелесообразно.
Следует обратить внимание на такие источники кальция, которые бы, как и мел, содержали высокий уровень растворимого кальция, но при этом медленно растворялись кислотой в желудке, а процесс эвакуации кальция в тонкий кишечник был для них максимально растянут во времени. Только при таких характеристиках степень фактического усвоения кальция максимально повысится, и фаза его всасывания совпадёт с моментом наивысшей потребности птицы в кальции, т.е. ночью.
Такими источниками могут быть ракушка, мраморная крошка и известняки с повышенной плотностью.
Правда ракушка и мраморная крошка всё же не лучший источник кальция для племенной птицы в период её яйцекладки.
Ракушка бывает речная и морская. Морская ракушка откладывает на своей поверхности большое количество морских солей. В результате отравления птицы такой кальциевой подкормкой не редкость. Требуется обязательное предварительное отмучивание ракушки ( выдержка её в воде и последующая сушка) перед использованием в составе комбикорма, а это накладно экономически и не всегда выполнимо технически.
У ракушки крайне непостоянный химический состав в силу того, что массивных пластов залегания она не образует. В результате применение такого минерала обуславливает скачкообразное обеспечение птицы кальцием, а это явно не на пользу качеству скорлупы яйца.
Именно поэтому у интенсивной яйценоской птицы на фоне скармливания ракушки в качестве основного источника кальция быстро изнашивается оперение, фиксируется отложение мышьяковистых солей в волосяной сумке. Птица быстро стареет и стремительно теряет продуктивность, на первый взгляд, вроде бы беспричинно. Однако при детальном изучении устанавливается кумуляция мышьяка в организме, избавиться от которой невозможно.
Не всё всегда хорошо при использовании в качестве кальциевого источника для птицы мраморной крошки.
Это продукт самый плотный среди известных кальциевых источников и хорошо работает в качестве фактора пролонгирования процесса утилизации кальция. Естественно, это приводит к получению идеальной скорлупы яйца. Однако мраморная крошка всё же вариант крайний. Наши исследования показывают, что ни один из изученных нами образцов этой минеральной добавки (обследовано более 20 разновидностей крошки) не удовлетворял требования по накоплению в своём составе магния. Магний, сопутствующий элемент мраморной крошки и его концентрация там не бывает ниже 3% по массе. Присутствие высоких концентраций магния – серьёзный фактор послабления пищеварения. Помёт птицы, потребляющей мраморную крошку становится более жидким. Это значит, что снижается переваримость питательных веществ корма, а в месте с ней падает и конверсия комбикорма в продукцию яйца. Кроме того, что очень нежелательно для племенного птицеводства, послабление пищеварения усиливает загрязнение яйца. В результате инкубационные качества и выводимость птицы, несмотря на хорошие показатели крепости скорлупы падают.
Мировой опыт показывает, что лучшим источником кальция для яйценоской племенной птицы, считается кормовой известняк с регламентированными параметрами качества. Во всяком случае, более 80% современных европейских птицеводческих производств в качестве кальциевого источника используют именно такой минеральный продукт. Акцентируем на понятии «продукт» т.к. известняки для высокопродуктивной птицы, несмотря на высокий уровень в них кальция (до 34-35%) подлежат обязательной дополнительной подготовке перед скармливанием. Эта подготовка заключается в сепарировании известняков и последующем их гранулировании с получением минеральных гранул в диапазоне частиц 0,8-2,5 мм.
Известняки с указанными характеристиками обеспечивают идеальное минеральное питание яйценоской птицы и полностью снимают проблему низкого качества скорлупы.
Высокоплотные известняки с размерами частиц от 0,2 до 0,8 мм показали свою высокую эффективность в кормлении бройлеров и молодняка птицы.
Специальное измельчение и сепарирование минерала позволяет получать мелкозернистый отсев и плотную минеральную крупку
Известняковый минеральный комплекс имеет специфический желтоватый цвет из-за наличия в нём допустимых концентраций солей железа.
Приготавливается такая добавка по ТУУ 15.7-223481571-001:2005 и характеризуется следующими показателями качества (табл.3.).
Отдельные показатели качества ИМК согласно ТУУ 15.7-223481571-001:2005
Для кур-несушек,
уток, гусынь, индеек
Для ремонтного
молодняка птицы, бройлеров, перепелов
Анатомия свежего яйца
Автор: Курочка Ряба
/ 28 Фев 2020 в 07:31
Добрый день, опытные и начинающие птицеводы, а также случайные гости! Анатомия свежего яйца в нашем материале. Что находится внутри яйца и как называется? Строение яйца птицы объясним текстом, фото и на рисунках. Поехали!
Мы все знаем, что яйцо состоит из скорлупы, а внутри – желток и белок. Но внутри яйца не только эти три составляющих, их намного больше.
Знаете ли вы, что в яйце есть все необходимые для жизни питательные вещества, кроме витамина С?
Белок занимает около двух третей объема содержимого яичной скорлупы, а желток занимает оставшуюся треть.
Желток содержит около половины общего количества белка в яйце, большинство питательных веществ и большую часть жиров.
Что такое тонкие скрученные жгутики, которые мы иногда видим в яйце? Или почему яичный белок иногда бывает прозрачным, а иногда полупрозрачный или почти белый, как облачко? А что значит пятно крови, которое мы иногда находим на желтке?
Строение яйца птицы и функции его составляющих
Будем изучать анатомию свежего яйца на примере куриного, которое знают все.
Белок
Яичный белок (альбумин) свежеотложенного яйца будет мутным, не совсем прозрачным. Это потому, что он содержит углекислый газ, который медленно уходит через скорлупу по мере старения яйца, превращая белый цвет в прозрачный.
Чем свежее яйцо, тем гуще и мутнее белок.
Белок на самом деле состоит из четырех частей: внутренний толстый белок, внутренний тонкий белок и внешний толстый белок и внешний тонкий белок. Эти слои предназначены для защиты и амортизации эмбриона цыпленка при развитии.
Все слои яичного белка становятся более водянистыми по мере старения яйца. Поэтому старое яйцо будет растекаться в сковороде, а свежее яйцо горочкой будет жариться. Замечали?
Яичный белок, естественно, содержит белок, а также ниацин, рибофлавин, магний, калий и натрий, но не так питателен, как желток. Но с другой стороны, яичный белок содержит только около 17 калорий, не содержит жира и холестерина.
Кровавое пятно в яйце
Попадается яйцо с крошечным красным пятнышком на желтке, называемое пятном крови. Это не признак оплодотворенной яйцеклетки, это просто кровеносный сосуд на поверхности желтка, который разбился во время образования яйца.
Хотя это съедобно, большинство людей предпочитают удалить пятно крови с помощью зубца вилки или кончика ножа, прежде чем готовить.
Кутикула на скорлупе
Невидимое естественное покрытие, нанесенное на скорлупу яиц, помогает герметизировать поры в скорлупе и защищать от проникновения воздуха и бактерий. Мытье яйца удаляет эту защиту, позволяя яйцу быстрее потерять свою свежесть и попросту испортиться. Увеличивается вероятность попадания бактерий в яйцо.
По мере старения яйца защитная оболочка высыхает и начинает отслаиваться, позволяя ограниченному количеству воздуха проникать внутрь, образуя воздушный мешок, который обеспечивает воздух развивающемуся зародышу для дыхания.
Белые жгутики
Это канатики или халазы. Когда вы разбиваете очень свежее яйцо, вы можете увидеть тонкие белые веревки, тянущиеся от желтка. Это скрученные нити белка, которые закрепляют желток в центре яичного белка.
Халазы канатики обычно видны только в очень свежих яйцах. Как пятна крови, они совершенно съедобны, но вы можете удалить их перед употреблением в пищу.
Зародышевый диск
Маленькая, почти незаметная белая точка на желтке яйца называется зародышевым диском. Это вход в крошечный путь, который ведет к центру желтка. И именно по этому пути сперматозоид в оплодотворенной яйцеклетке пройдет для создания зародыша и начнет формировать птенца.
С зародышевым диском связан «бычий глаз». Как только яйцеклетка оплодотворена, вокруг точки зародышевого диска образуется несколько концентрических колец, создавая бычий глаз, который является единственным видимым признаком оплодотворенной яйцеклетки.
Подскорлуповая оболочка
Это по-простому перепонка. Пленка, как мы часто говорим. На самом деле внутри яйца есть две мембраны, которые отделяют скорлупу от яичного белка – внутренняя и наружная.
Как только яйцо откладывается и начинает охлаждаться до комнатной температуры, мембраны начинают отделяться, и между ними начинает просачиваться воздух, а также создается воздушный мешок на тупом конце яйца.
Свежие яйца плохо чистятся! Почему? Потому что до тех пор, пока не пройдет несколько недель, между мембранами не накопится достаточно воздуха, чтобы позволить им легко отделиться и оторвать скорлупу от сваренного вкрутую белка.
Окрас скорлупы
Пигмент. Все яичные скорлупки формируются исключительно белого цвета! Затем, в зависимости от породы кур, пигмент наносится на внешнюю оболочку. Этот пигмент либо коричневый, либо синий или зеленый.
Синий и зеленый пигмент наполняет скорлупу в начале процесса формирования яйца. Поэтому скорлупа яиц у Арауканов, Амерауканов практически одинаковая по насыщенности как снаружи, так и внутри.
Коричневый пигмент попадает на скорлупу гораздо позже. Поэтому внутренняя часть коричневой яичной скорлупы всегда белая.
У некоторых подвидов Арауканов есть и коричневый, и синий пигмент. Поэтому их яйца с зелеными скорлупками снаружи и с синим цветом внутри!
Скорлупа
Яичная скорлупа покрывает содержимое яйца и является первой линией защиты от воздуха и бактерий. Вес скорлупы составляет примерно 10% от общего веса яйца.
В яичной скорлупе от 7 до 17 тысяч крошечных пор. Эти поры отвечают за движение воздуха и проникновение бактерий в яйцо, а углекислого газа и влаги из яйца.
Для кур-несушек необходим достаточный уровень кальция в кормлении. Без достаточного количества кальция они будут вымывать его из своих костей или откладывать яйца с тонкими, ломкими, мягкими скорлупами. Знакомо?
Вителлиновая мембрана желтка
Вителлиновая мембрана представляет собой тонкое покрытие, которое помогает удерживать желток. У нее 4 слоя! Мембрана прочнее всего в свежем яйце. Поэтому свежие яичные желтки выглядят полусферами, не растекаются, когда вы разбиваете яйцо. У лежалых яиц мембрана истончается, т.к. она на 97% состоит из воды. Поэтому трехнедельное яйцо на сковородке будет выглядеть плоской лепешкой.
Желток свежего яйца не разрушается из-за вителлиновой мембраны в тот момент, когда мы разбиваем яйцо. С каждой неделей желточная оболочка истончается и становится слабее. Это повышает вероятность растекания желтка. Например, легко повреждается при разбивании о сковородку. Если яйцо держать в руке и разбить ножом? Разумеется, больше шансов пожарить аппетитную глазунью с круглыми желтками.
Желток
Яичный желток содержит жир и холестерин, а также большинство калорий в яйце. Большинство витаминов и питательных веществ находятся именно в желтке. Включая витамины A, B, D, E и K, а также кальций и фолиевую кислоту, железо, марганец, фосфор, белок, селен, тиамин и цинк.
Обычно яйцо с одним желтком. Но иногда два желтка попадают в яйцевод курицы слишком близко друг к другу. В этом случае оба они запечатываются в одну и ту же скорлупу, в результате чего получается яйцо с двумя желтками.
Это интересно! Изучая строение яйца птицы, важно понимать, что формально – это одна огромная клетка. А внутри яйца нет клеточной структуры.
Видео про строение яйца курицы
Вот такое строение яйца курицы. В следующий раз, когда разобьете свежее яйцо, вы сможете с большим пониманием рассмотреть все части, из которых состоит яйцо.
Подписывайтесь на обновления сайта и наш канал «Курочка» в Яндексе.
До встречи, коллеги, а мы пока подготовим для вас новую и интересную информацию!
Вам понравились наши советы? Делитесь с друзьями в соц. сетях!
Скорлупе яиц птиц не свойственна функция
ЯЙЦО, женская половая клетка, образующаяся в яичниках самки. Для неспециалиста слово «яйцо» обычно означает куриное яйцо, покрытое твердой скорлупой и употребляемое в пищу. Однако для биолога яйцо – это специализированная клетка, из которой развиваются почти все организмы, в том числе и растения. Даже некоторые одноклеточные протисты, у которых в процессе размножения происходит слияние двух клеток, функционируют подобно сперматозоиду или яйцу. Применительно к микроскопическому яйцу растений, а также млекопитающих и многих других животных часто используют термин «яйцеклетка».
РАЗНООБРАЗИЕ ЯИЦ
Яйца животных, принадлежащих к разным группам, крайне разнообразны по величине, форме и окраске; не меньшие различия наблюдаются и в количестве яиц, производимых разными видами. Так, зрелое яйцо морского ежа красного цвета, достигает 70–80 мкм в диаметре, и одна самка продуцирует миллионы яиц; самка комара откладывает от 100 до 200 яиц, а пресноводная японская рыбка оризия, или медака (Orysius latipes), – всего 10–30. Величина и количество яиц мало зависят от размеров животного, а определяются в основном стратегией размножения.
См. также РАЗМНОЖЕНИЕ.
Среди млекопитающих самые крупные яйца свойственны яйцекладущим – утконосу и ехидне. Диаметр яйца утконоса – 4,4 мм, ехидны – 3 мм. Зрелая яйцеклетка человека имеет примерно 100 мкм (0,1 мм) в диаметре, макака-резуса – 118 мкм, морской свинки – 76 мкм, кролика – 160 мкм, а мыши – 80 мкм.
Величину птичьих яиц обычно оценивают по их массе (что точнее). Самое маленькое яйцо – всего 0,5 г – у колибри Trochilus colubris, а самое крупное яйцо в современном животном мире – у страуса Struthio camelus: оно достигает 1400 г. Коренные жители Африки использовали скорлупу яиц страуса как сосуды для воды. Однако, по-видимому, самое большое яйцо принадлежало вымершей птице – эпиорнису (Aepyornis), жившему на Мадагаскаре; его емкость превышала 9 л. Яйцо курицы породы леггорн имеет массу 58 г. По форме яйца бывают сферическими, эллипсоидными, коническими и продолговатыми.
Число яиц в кладке тоже варьирует. Например, пингвины откладывают по одному яйцу, голуби – по два, куропатки – до 20 яиц в кладку.
Яйца дрозда синевато-зеленые. У домашних кур яйца бывают белые, желтые или различных оттенков коричневого. Сообщалось о породе кур, откладывающих сине-зеленые яйца. Размеры, форма и окраска яиц иногда варьируют у разных представителей одного вида.
СТРОЕНИЕ И РАЗВИТИЕ
Процесс, ведущий к формированию женской гаметы, или зрелого яйца, называют оогенезом. Его подразделяют на две фазы: генеративную и вегетативную. Генеративная фаза начинается с размножения первичных половых клеток – они обособляются на ранних стадиях эмбрионального развития и предназначены для образования гамет. Эти клетки дают начало оогониям, каждый из которых образует затем т.н. ооцит.
В вегетативной фазе ооцит вступает в период роста, характеризующийся увеличением массы его цитоплазмы. Затем он накапливает желток и претерпевает особое клеточное деление – мейоз. Мейоз завершается образованием зрелого яйца.
См. также ЭМБРИОЛОГИЯ.
У млекопитающих вегетативная фаза инициируется фолликулостимулирующим гормоном, вырабатываемым гипофизом. У насекомых оогенез стимулируется ювенильным гормоном, который вырабатывается прилежащими телами – парными железами, расположенными в голове.
Во время генеративной фазы и в ранний период вегетативной фазы будущее яйцо мало отличается от клетки любого другого типа, т.е. у него нет тех специфических признаков, которые характерны для яйца. На этой стадии молодой ооцит окружен мембраной, называемой оолеммой. Его ядро погружено в цитоплазму, содержащую специализированные структуры – органеллы. У многих организмов оогенез протекает при участии фолликулярных клеток и трофоцитов.
Молодой ооцит содержит ядро с крупным ядрышком и диплоидным набором хромосом, т.е. хромосом у него столько же, сколько в любой другой клетке данного организма. Переход от диплоидного набора хромосом к гаплоидному (т.е. уменьшенному вдвое) набору происходит в результате мейоза. Гаплоидное число хромосом свойственно только гаметам.
У всех изученных яиц ядро окружено ядерной оболочкой, пронизанной порами, расположенными на некотором расстоянии друг от друга. У многих животных в яйце во время оогенеза образуется мембранная система, известная под названием annulate lamella: она возникает из ядерной оболочки.
Цитоплазма.
Ооциты содержат большое количество цитоплазмы, имеющей сложную структуру. В ней присутствуют множество митохондрий, необходимых для обеспечения клетки энергией; мембранная система эндоплазматического ретикулума и многочисленные рибосомы, на которых происходит синтез белка; комплекс Гольджи и лизосомы – ферменты последних осуществляют внутриклеточное переваривание и даже могут инициировать разрушение яйца.
В молодых ооцитах насекомых обнаружены также микротрубочки, которые, по-видимому, участвуют в движении цитоплазмы. В яйцах других беспозвоночных и у позвоночных они встречаются редко.
Помимо этого набора органелл, свойственных и другим клеткам, цитоплазма яйца во многих случаях содержит т.н. кортикальные гранулы, или тельца, которые у ряда животных играют важную роль в оплодотворении. Однако важнейшая ее особенность – наличие желтка, необходимого для питания зародыша.
Существует по крайней мере три возможных способа образования желтка. Во-первых, его могут продуцировать органеллы ооцита. Во-вторых, предшественники желтка, т.е. вещества, из которых он образуется, могут вырабатываться не в ооците, а в других клетках и поступать в ооцит путем эндоцитоза. Наконец, возможно сочетание этих двух процессов.
См. также КЛЕТКА.
Оолемма.
На ранних стадиях развития оолемма гладкая, но позднее на ней образуются пальцевидные выросты, называемые микроворсинками. Наружная поверхность оолеммы покрыта рыхлым слоем, который считают частью этой оболочки.
Фолликулярные клетки.
У многих организмов яйцо бывает окружено слоем фолликулярных клеток, в цитоплазме которых имеются органеллы, сходные с органеллами ооцита. Пока ооцит развивается, цитоплазма фолликулярных клеток образует выросты, которые иногда смыкаются с микроворсинками ооцита. Функция фолликулярных клеток у многих животных остается неизвестной. Однако у таких насекомых, как стрекозы и плодовые мушки, фолликулярные клетки вырабатывают материал, используемый для формирования вокруг яйца вторичной оболочки.
Трофоциты, или питающие клетки.
У некоторых беспозвоночных, например гребневиков и насекомых, у одного из полюсов яйца находится группа трофоцитов. Установлено, что синтез дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и рибонуклеиновой кислоты (РНК) начинается в трофоцитах, и РНК вместе с рибосомами переносится в ооцит по цитоплазматическим мостикам. У губок ооцит целиком поглощает (фагоцитирует) эти клетки.
Созревание.
Яйцо может выйти из яичника, находясь на разных стадиях созревания; это означает, что его ядро может быть при этом либо диплоидным (в этом случае процесс мейоза завершается во время оплодотворения), либо уже гаплоидным. Так, у многих червей и моллюсков, а также у ряда млекопитающих (собаки, лисицы, лошади) мейоз к моменту оплодотворения находится на стадии профазы, т.е. в яйце еще сохраняется крупное диплоидное ядро (зародышевый пузырек). У других моллюсков, например у обычной мидии (Mytilus edulis), и многих насекомых зрелое яйцо находится в метафазе первого митотического деления; у большинства позвоночных – в метафазе второго мейотического деления; у кишечнополостных и морских ежей мейоз в зрелом яйце завершен и ядро гаплоидное. Ряд животных трудно отнести к какой-либо из указанных четырех групп. Например, яйца морской звезды Asterias при некоторых условиях можно оплодотворить в разные сроки после их откладки, когда они находятся на разных стадиях созревания.
ЯЙЦО ПТИЦ
Строение яйца птиц целиком соответствует его назначению – яйцо содержит все необходимое для полного развития нового организма. Непосредственно перед выходом в яйцевод оно представляет собой одну клетку, заполненную жидким материалом – желтком; ее ядро расположено на участке, называемом бластодиском. После того как яйцо поступило в яйцевод, становится возможным оплодотворение. По мере продвижения яйца по яйцеводу расположенные в стенке яйцевода железы выделяют вещества, из которых образуются вспомогательные структуры, в том числе белок, подскорлупковые оболочки и скорлупа. Прохождение яйца по яйцеводу занимает примерно 22 ч. Если яйцо было оплодотворено, то к моменту откладки его нельзя считать одной клеткой, так как в нем уже началось дробление и образовался плоский двойной слой клеток, называемый бластодермой.
Питание зародыша обеспечивает желток. Существует два типа желтка – белый и желтый; они располагаются в яйце чередующимися концентрическими слоями. Большую часть желтка составляет желтый желток, содержащий по крайней мере два белка – фосфовитин и липовителлин, – а также некоторые липиды и углеводы. Основная часть белого желтка, называемая латеброй, расположена в центре яйца; она имеет вид колбы, горлышко которой тянется до поверхности желтка. Поверхностный участок белого желтка носит название ядра Пандера; непосредственно над ним лежит бластодерма.
Желток заключен в т.н. вителлиновую мембрану и окружен белком. Белок яйца имеет желтоватый оттенок, создаваемый пигментом овофлавином, но после коагуляции (свертывания) он становится белым. Часть белка образует вокруг желтка спиралевидную структуру – халазу, поддерживающую желток во взвешенном состоянии.
Содержимое яйца окружено двумя подскорлупковыми оболочками, внутренней и наружной, похожими на пергамент. Над ними лежит скорлупа, состоящая главным образом из карбоната кальция. После откладки яйца на его тупом конце подскорлупковые оболочки начинают отделяться одна от другой, и в этом месте образуется воздушная камера. По размерам камеры обычно можно судить о свежести яйца: если поместить свежее яйцо в слабый солевой раствор, то оно опустится на дно, так как воздушная камера мала, а несвежее яйцо всплывет, так как эта камера увеличилась в объеме.
Бывают случаи, когда созревают сразу две или три яйцеклетки. Проходя одновременно по яйцеводу, они могут покрыться белком и скорлупой вместе, так что получится яйцо, содержащее два или три желтка.
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ
Оплодотворение – многоступенчатый процесс. Он начинается со взаимодействия и последующего слияния яйца и сперматозоида, а завершается объединением двух наборов хромосом – одного от материнского, а другого от отцовского организма. При этом объединении не только восстанавливается диплоидное число хромосом, но и создаются новые генетические комбинации. Рыбы и многие земноводные выделяют сперматозоиды и яйца (икру) в воду, так что оплодотворение у них наружное, т.е. происходит вне тела животного; то же свойственно и многим морским беспозвоночным. У наземных беспозвоночных, а также у остальных позвоночных оплодотворение внутреннее, т.е. слияние сперматозоида с яйцом происходит в репродуктивной системе самки.
См. также РАЗМНОЖЕНИЕ.
Остается неизвестным, каким образом сперматозоиды данного вида вступают в контакт с яйцами своего, а не какого-то другого вида даже в тех случаях, когда самец выделяет сперму в обширные водные пространства. Как полагают некоторые исследователи, яйцо выделяет специфичное для данного вида вещество, привлекающее соответствующие сперматозоиды благодаря их способности к хемотаксису – движению по градиенту концентрации распознаваемого химического вещества. Некоторые сперматозоиды активно ищут яйцо, продвигаясь к нему с помощью длинного жгутика. У ряда беспозвоночных сперматозоиды перемещаются подобно амебам.
У многих животных сперматозоид проникает в яйцо в любой точке на его поверхности, но у насекомых и рыб – только через специальное отверстие (микропиле). По-видимому, сперматозоиды, способные проникнуть в яйцо в любом месте, делают это, размягчив участок яйцевых оболочек с помощью ферментов, содержащихся в их акросоме. (См. также СПЕРМАТОЗОИД.) В результате непосредственного контакта сперматозоида и яйца их оболочки сливаются, образуя одну непрерывную оболочку, объединяющую эти две клетки.
На этой стадии процесса оплодотворения у очень многих животных происходит изменение поверхностного слоя яйца за счет того, что кортикальные гранулы, содержащиеся в цитоплазме яйца, быстро выделяют свое содержимое под яйцевую оболочку; выделенные вещества оводняются, увеличивая занимаемый объем, что приводит к отделению оболочки от цитоплазмы: между ними появляется т.н. перивителлиновое пространство, и, кроме того, изменяются свойства яйцевой оболочки. В итоге вокруг оплодотворенного яйца возникает благоприятная среда и создается препятствие для проникновения дополнительных сперматозоидов. Однако активность кортикальных гранул – не единственный фактор, ответственный за то, что у большинства животных в яйцо может проникнуть лишь один сперматозоид.
После того как сперматозоид попал в яйцо, оболочка его ядра распадается, а высвободившийся хроматин (вещество, из которого состоят хромосомы) оказывается в цитоплазме яйца и с этих пор находится под ее контролем.
У некоторых животных ядра сперматозоида и яйца, оказавшись в общей цитоплазме, немедленно вступают в контакт; их оболочки сливаются, и образуется единое диплоидное ядро в единой клетке – зиготе.
У других животных, например у кролика, ядра сперматозоида и яйца сближаются, после чего обе ядерные оболочки разрушаются. Затем два гаплоидных набора хромосом выстраиваются в одну линию, так что зигота может начать делиться; диплоидное число хромосом в ней восстановилось.
После оплодотворения, наружного или внутреннего, начинается процесс дробления зиготы и развитие зародыша.
ПАРТЕНОГЕНЕЗ
Многим беспозвоночным и низшим позвоночным свойственно партеногенетическое (девственное) размножение, т.е. их яйца могут развиваться без оплодотворения. (См. также РАЗМНОЖЕНИЕ.) В некоторых случаях, например у рыб, для этого требуется предварительный контакт яиц со сперматозоидами особей другого вида: при этом происходит активация яйца (побуждающая его к дроблению), но не оплодотворение. Аналогичную активацию яиц (как беспозвоночных, так и низших позвоночных) удается вызвать в лабораторных условиях. Для этого используют такие способы, как укол иглой, смоченной кровью, выдерживание яиц при повышенной или пониженной температуре, либо в кислой или щелочной среде, либо в гипертоническом солевом растворе (т.е. в растворе с более высокой концентрацией солей, чем в клетке), либо в растворе стрихнина или сапонина. Если в результате таких воздействий удается получить диплоидный организм, то обычно это происходит за счет подавления одного из делений мейоза либо одного из первых дроблений яйца. Однако при искусственном партеногенезе далеко не всегда удается достичь полного развития нового организма – чаще всего развитие зародыша останавливается на ранних стадиях. Поэтому в большинстве случаев остается неясным, соответствуют ли эти искусственно вызванные процессы нормальному развитию. Показано, однако, что у морского ежа Arbacia punctulata активация яиц гипертоническим раствором, а именно морской водой с повышенным содержанием некоторых солей, индуцирует процессы, сходные с наблюдаемыми при оплодотворении.
Удалось также получить полное и массовое (из подавляющего большинства яиц) партеногенетическое развитие тутового шелкопряда, используя для этого различные физические (в частности, температурные) и химические воздействия. Оказалось, что при достаточно сильном воздействии на неоплодотворенные яйца в них происходит торможение мейотического деления, и в дальнейшем из таких яиц выводятся только самки. Такое же, но более слабое воздействие, не тормозящее мейоз, но активирующее яйца, приводит к развитию только самцов. Таким образом, с помощью искусственного партеногенеза можно не только культивировать этот вид, но и регулировать соотношение полов в разводимой популяции, что немаловажно, так как самцы продуцируют больше шелка, чем самки. Этот метод партеногенетического разведения тутового шелкопряда получил практическое применение.
Любопытные эксперименты были проведены на лягушках. Из яйцеклетки лягушки удаляли ядро и вместо него вводили ядро соматической клетки. Как уже говорилось, ядра всех соматических клеток, как эмбриональных, так и взятых от взрослого организма, содержат диплоидный набор хромосом, в отличие от ядра гаплоидных яйцеклеток. В серии таких экспериментов в ооциты шпорцевой лягушки (Xenopus laevis) переносили диплоидные ядра из клеток бластулы, гаструлы или из головного мозга взрослой особи. Оказалось, что цитоплазма ооцита способна изменить характер активности пересаженного ядра, регулируя ее таким образом, чтобы она соответствовала активности цитоплазмы. В результате из ооцита с пересаженным диплоидным ядром может развиться взрослая лягушка.
См. также КЛОНИРОВАНИЕ.