люминесценция глубоководных рыб обеспечивается их мышечной тканью
Раскрыты причины свечения глубоководных животных
Содержание:
Фото: Раскрыты причины свечения глубоководных животных
Анализ ДНК, современные методы биохимического и биофизического анализа позволили биологам понять, как и зачем глубоководные жители начали светиться. И почему их до сих пор не съели.
Специалисты пытаются понять, как, почему и зачем возникла способность организмов светиться. По словам доктора Уиддера, большинство морских животных проводят всю свою жизнь в полумраке. Некоторые совершают ежедневные миграции из глубинных слоев к поверхности и наоборот. В таких условиях дополнительный источник освещения просто необходим.
По словам ученого, анализ ДНК некоторых видов люминесцирующих животных, который провел доктор Стив Хеддок из Института подводных исследований в заливе Монтерей, раскрывает многие их тайны.
Результаты доктора Хеддока свидетельствуют о том, что люминесценция появлялась независимо у разных групп организмов в процессе эволюции как минимум 40 раз. Причем существуют примеры, когда у одного вида возникали разные виды люминесценции в разное время.
Такое независимое дублирование одного и того же явления говорит о важности этого изобретения природы, считают эволюционисты. Еще одно доказательство тому, как это ни странно звучит, наличие глаз у обитателей самых глубоководных частей океана. Органы зрения нужны этим животным, по мнению доктора Уиддера, только для того, чтобы различать люминесцирующие объекты.
В основе люминесценции животных находится свечение молекул люциферинов. Они окисляются в присутствии ферментов и излучают энергию в виде света. Сейчас известно пять видов люциферинов.
По словам ученого, животные, обладающие способностью светиться, обитают практически во всех частях Мирового океана, от полярных широт до тропических, от поверхности до дна.
Спектр светящихся оттенков не отличается разнообразием. Поскольку, скорее всего, впервые биолюминесценция возникла в океане, самый распространенный цвет, которым светится большинство видов, это синий с длиной волны 475 нм (свет такой длины распространяется в воде на самые большие расстояния).
Биологи поняли, как и зачем светятся обитатели глубин
По словам доктора Уиддера, большинство морских животных проводит всю свою жизнь в полумраке. Некоторые совершают ежедневные миграции из глубинных слоев к поверхности и наоборот. В таких условиях дополнительный источник освещения просто необходим.
По словам ученого, анализ ДНК некоторых видов люминесцирующих животных, который провел доктор Стив Хеддок из Института подводных исследований в заливе Монтерей, раскрывает многие их тайны.
Результаты доктора Хеддока свидетельствуют о том, что люминесценция появлялась независимо у разных групп организмов в процессе эволюции как минимум 40 раз. Причем существуют примеры, когда у одного вида возникали разные виды люминесценции в разное время.
Такое независимое дублирование одного и того же явления говорит о важности этого изобретения природы, считают эволюционисты. Еще одно доказательство тому, как это ни странно звучит, наличие глаз у обитателей самых глубоководных частей океана. Органы зрения нужны этим животным, по мнению доктора Уиддера, только для того, чтобы различать люминесцирующие объекты.
В основе люминесценции животных находится свечение молекул люциферинов. Они окисляются в присутствии ферментов и излучают энергию в виде света. Сейчас известно пять видов люциферинов.
По словам ученого, животные, обладающие способностью светиться, обитают практически во всех частях Мирового океана, от полярных широт до тропических, от поверхности до дна. Спектр светящихся оттенков не отличается разнообразием. Поскольку, скорее всего, впервые биолюминесценция возникла в океане, самый распространенный цвет, которым светится большинство видов, это синий с длиной волны 475 нм (свет такой длины распространяется в воде на самые большие расстояния).
Ранее ученым удалось разгадать и объяснить все детали свечения светлячков. Это их романтическое свойство предназначено для привлечения половых партнеров и коммуникации между особями. Биолюминесценция обусловлена наличием в теле светлячка специального пигмента люциферина (от латинского lucifer, «несущий свет»), который, окисляясь под воздействием особого фермента, выделяет избыточную энергию в виде света. Причем в свет переходит около 87-98% энергии. Это очень высокий КПД (к примеру, у ламп накаливания КПД всего 5%, остальное переходит в тепло).
У глубоководных рыб недостаток колбочек компенсируется разнообразием пигментов палочек
Рис. 1. Диретма (Diretmus argenteus) — рыба с наибольшим известным числом генов опсинов палочек. Их у нее 38, из которых экспрессируются по крайней мере 14 — больше, чем у стрекоз (12) и раков-богомолов (13). Изображение с сайта fishesofaustralia.net.au
У позвоночных светочувствительные клетки сетчатки глаза бывают двух типов: палочки и колбочки. Первые обеспечивают зрение даже в сумерках, вторые — только при достаточно ярком освещении. Рыбам, живущим на большой глубине, колбочки не слишком нужны, и они нередко обходятся вовсе без этого типа клеток. Как показал анализ геномов более 100 видов глубоководных рыб, у них встречается до нескольких десятков разновидностей пигментов палочек (в то время как у большинства позвоночных — всего одна). Что такое многообразие дает рыбам — особый тип цветового зрения, большую светочувствительность глаза или и то, и другое — пока неизвестно.
Зрение — важное чувство, на которое полагаются многие животные, а у приматов и птиц его вообще можно назвать ведущим. В самом базовом варианте оно позволяет определить наличие света и его интенсивность. Излучение с определенной длиной волны (в частности, ультрафиолетовое) губительно действует на ДНК, провоцируя появление димеров составляющих ее нуклеотидов. Поэтому даже самым простым организмам, состоящим всего из одной клетки без ядра, выгодно иметь светочувствительные структуры, чтобы вовремя скрываться от нежелательного излучения. Также фоторецепция (то же, что светочувствительность, но переданное при помощи греческого и латинского корня) дает возможность следить за перемещениями объектов и, конечно, различать эти объекты. Плюс ко всему, фотосинтезирующим организмам имеет смысл тянуться к свету, а чтобы понять, где его больше, тоже нужны специальные молекулы или даже целые клетки и органы.
У позвоночных, за исключением совсем уж специализированных обитающих под землей или в пещерах видов, есть парные камерные глаза, включающие линзу — хрусталик и светочувствительную оболочку — сетчатку. Свет попадает в глаз через отверстие — зрачок, преломляется в хрусталике и попадает на сетчатку, вывернутую наизнанку: фоторецепторные клетки составляют самый внутренний из ее слоев. Уже у примитивных позвоночных вроде круглоротых фоторецепторы начинают специализироваться. Одни позволяют различать цвета, но требуют для этого мощного освещения, а другим для работы достаточно света гораздо меньшей интенсивности, но цветовое зрение они не способны обеспечить. Называются эти рецепторы колбочками и палочками соответственно, и первые — предки вторых.
Конечно, палочки и колбочки отличаются не только функциями, но и строением (рис. 2). У каждой такой клетки можно выделить область контакта с другими нейронами, а также внутренний и наружный сегменты. Внутренний сегмент несет ядро и митохондрии, а наружный — мембраны со светочувствительными молекулами (пигментами) на них. У палочек такие мембраны не связаны с оболочкой клетки и плавают в цитоплазме, а у колбочек связи несущих пигменты мембран с наружной оболочкой сохраняются. Вероятно, отсюда проистекает часть различий в возможностях двух типов фоторецепторов, но это пока не слишком подтверждается (см. A. Morshedian, G. L. Fain, 2015. Single-Photon Sensitivity of Lamprey Rods with Cone-like Outer Segments).
Рис. 2. Схема строения палочки и колбочки челюстноротых позвоночных. У палочек диски не соприкасаются с плазматической мембраной. Рисунок из статьи R. H. Cote, 2006. Photoreceptor Phosphodiesterase (PDE6): A G-Protein-Activated PDE Regulating Visual Excitation in Rod and Cone Photoreceptor Cells, с изменениями
Что точно отличается у фоторецепторов и придает им различную чувствительность, так это набор пигментов. У палочек это почти всегда родопсин, практически одинаковый у разных видов животных, поэтому палочки не делят на типы. В колбочках же содержатся фотопсины (см. Photopsin). Выделяют несколько разновидностей фотопсинов, и по тому, какая из них содержится в колбочке, ее причисляют к тому или иному типу. Как правило, в сетчатке присутствует несколько типов колбочек. Иногда можно встретить термин «конопсин», образованный по аналогии со словом «родопсин»: opsin — светочувствительный белок, rod — палочка, cone — колбочка. Родопсин и многочисленные опсины колбочек все принадлежат к классу опсинов — сложных белков, связанных с ретиналем. В молекуле ретиналя несколько двойных связей, важнее всего из них связь между 11 и 12 атомами углерода. Различные функциональные группы могут располагаться по ту или иную сторону от нее (цис-транс-изомерия). Положение функциональных групп при определенных условиях способно меняться, и одно из таких условий — поглощение ретиналем кванта света. Когда цис-изомер переходит в транс-изомер (как правило, такой переход обратим), меняется и расположение атомов (конформация) белковой части пигмента. Это вызывает в клетке химический сигнал, способный в итоге стать электрическим и через синапсы передаться другим компонентам сетчатки. Фотопсины гораздо менее чувствительны, чем родопсины, им для изменения конформации требуется на порядки больше квантов света. Поэтому колбочки нормально работают только при хорошем освещении, а в сумерках и тем более в темноте они бесполезны.
Вода хорошо поглощает свет, и с ростом глубины освещенность стремительно падает. При погружении на 550 метров и больше колбочки фактически не нужны, и ряд рыб, постоянно обитающих на такой глубине, их теряет. Порой вместе с этим исчезают и гены, кодирующие опсины колбочек. Но кроме таких потерь должны быть и адаптации к низкой освещенности. На уровне органов и клеток они таковы. Место колбочек занимают «дополнительные» палочки. По сравнению с палочками позвоночных из более освещенных мест, эти фоторецепторы гораздо длиннее и могут располагаться на сетчатке в несколько слоев. Диаметр зрачка увеличивается по сравнению со зрачком рыб, живущих не столь глубоко. Кроме этого, у многих глубоководных рыб имеется тапетум — светоотражающий слой за сетчаткой. Он есть и у кошек, отраженный от него свет мы видим, когда кошачьи глаза «светятся» в темноте. Поскольку, как уже было сказано, палочки и колбочки расположены в глазу дальше всего от источника света, тапетум позволяет вернуть этим рецепторам часть проскочивших мимо них фотонов.
Конечно, есть адаптации к низкой освещенности и на молекулярном уровне. Известно, что у ряда глубоководных рыб произошли точечные мутации в гене родопсина RH1. Закрепились в основном те из них, которые повышают чувствительность пигмента к синему и зеленому: свет с соответствующими длинами волн лучше всего проходит сквозь толщу воды. Многообразие вариантов генов родопсинов и фотопсинов проанализировано в статье большой международной группы ученых, вышедшей в журнале Science некоторое время назад. Они использовали данные о геномах ста видов костистых рыб и одного вида, не относящегося к этой систематической группе (пятнистой панцирной щуки Lepisosteus oculatus). Также ученые проверили, какие из этих генов работают (экспрессируются), собрав транскриптомы сетчаток 36 видов рыб. В этот анализ вошли только те из них, у которых чтение генома подтвердило наличие множества генов опсинов палочек и колбочек.
Ученых интересовали варианты генов RH1, RH2, LWS, SWS1 и SWS2. Первый из этих генов, как уже говорилось выше, кодирует родопсин палочек. RH2, хотя названием похож на предыдущий ген, кодирует белок, встречающийся в колбочках и лучше всего поглощающий зеленый цвет, а RH1 произошел от него в результате дупликации. В свою очередь, RH2, SWS2 и SWS1 таким же образом появились из гена LWS. WS в их названиях означает «wave sensitive» (чувствительный к волнам), S у SWS — «short» (короткий), L у LWS — «long» (длинный). Опсин, кодируемый LWS, настроен на прием зеленого, желтого и красного цвета (то есть света с наиболее длинными волнами), SWS1 — на фиолетовый и ультрафиолетовый, SWS2 — на фиолетовый и синий. Логично предположить, что ген воспринимающего длинноволновое излучение опсина у глубоководных рыб может утрачиваться за ненадобностью. Оказалось, что во многих случаях так и происходит (рис. 3). При этом RH1 неоднократно дуплицируется, в разных его копиях происходят точечные замены, и получается, что родопсинов палочек у некоторых видов рыб очень много, а вовсе не один. Пальму первенства здесь держат диретмовые (Diretmidae), а конкретно — вид Diretmus argenteus. У этой глубоководной рыбы с обширным ареалом 38 разных RH1. Хотя экспрессируются не все 38, а только 14 из них (это у взрослых особей, а у мальков — 7, но они обитают на меньшей глубине), это тоже внушительное количество. Палочкохвостовые (Stylephoridae) имеют 6 разновидностей RH1 (но экспрессируются 5), а миктофовые (Myctophidae) — 5 (экспрессируется 3).
Рис. 3. Многообразие генов опсинов палочек и колбочек у костистых рыб. Черным выделены силуэты рыб с наибольшим количеством генов опсинов палочек, по часовой стрелке: миктофовые (Myctophidae), палочкохвостовые (Stylephoridae), диретмовые (Diretmidae). Черные черточки — варианты гена RH1, красные — варианты гена LWS, зеленые — RH2, синие — SWS2, фиолетовые — SWS1. Многоточия обозначают неполные или противоречивые данные. В центре показаны филогенетические отношения рыб, чьи геномы анализировали (время расхождения ветвей указано в миллионах лет). Насыщенность серого в этой схеме соответствует глубине, на которой обитает тот или иной вид. Расшифровки названий видов можно найти в дополнительных материалах к статье. Изображение из обсуждаемой статьи в Science
Осталось определить, что именно дает такое количество разных опсинов палочек глубоководным рыбам, в частности диретмам. У видов, не приходящихся друг другу близкими родственниками, точечные замены нуклеотидов в гене RH1 очень близки — а значит, они не случайны и служат сходным целям. Чтобы очертить возможный круг таких целей, авторы статьи восстановили in vitro структуру родопсинов Diretmus argenteus по последовательностям вариантов RH1 этой рыбы. По полученным моделям они сделали предположения о том, какие длины волн каждый из родопсинов поглощает максимально эффективно. Оказалось, что у диретмы опсины палочек спектрами поглощения суммарно перекрывают весь диапазон видимого излучения (рис. 4). В этом множестве молекул обнаружились родопсины, чей спектр поглощения больше всего сдвинут в сторону синего из всех изученных зрительных пигментов этого типа.
Рис. 4. Предполагаемые спектры поглощения 37 из 38 опсинов палочек диретмы Diretmus argenteus. По горизонтальной оси — длина волн в нм, по вертикальной оси — относительные показатели поглощения пигментов. Видно, что 38 возможных вариаций белков совместно могут поглотить любое излучение из видимого диапазона, но максимумы поглощения сдвинуты в область длин волн биолюминесцентного излучения (bioluminescence) и того света, что лучше всего проходит сквозь толщу воды (ambient light). Изображение из обсуждаемой статьи в Science
Отсюда следует несколько предположений. Вероятно, такое многообразие родопсинов позволяет диретме различать цвета, но не колбочками, как большинство, а в основном палочками. Это было бы удобно, учитывая, что палочки для работы требуют гораздо меньшей освещенности. Также может быть, что расширенный репертуар опсинов палочек дает возможность лучше улавливать биолюминесцентные сигналы — а их посылают все, у кого обнаружили аномально много версий КР1. Биолюминесценция может быть и синей, и зеленой, и даже желтой, и тут необычные родопсины придутся как раз кстати. Впрочем, необязательно различать цвета биолюминесцентных сигналов, уже полезно было бы знать, что они исходят от разных источников. И действительно: многие адаптации строения глаза у глубоководных рыб направлены на то, чтобы максимально эффективно улавливать свет от конкретного источника. Сетчатка диретмы не исключение: в ней множество очень длинных палочек, а внутрь глаза от них в несколько слоев размещаются палочки обычной длины (колбочек при этом очень мало).
Во многих комментариях к научной статье, в том числе в популярном синопсисе в Science, минимум одна из этих гипотез подается как утверждение. В то же время сами авторы при обсуждении результатов отмечают, что в отсутствие поведенческих экспериментов на диретмах можно говорить разве что о теоретических предсказаниях по моделям зрительных систем. Нужно проверить, действительно ли эти рыбы различают цвета, и если да, то какие в каких условиях. Кроме того, надо понять, как палочки передают сигналы другим клеткам сетчатки, по каким принципам они объединяются в группы, обеспечивают ли эти группы различение цветов, как это происходит в группах колбочек, и так далее. То есть понадобятся и гистологические изыскания, и электрофизиологические эксперименты. Кроме того, может оказаться, что на разных этапах развития диретмы пользуются разными родопсинами (очень вероятно, что и разными типами палочек), и нужно это для максимальной четкости или контраста изображения. Получается, что в опытах нужно задействовать как зрелых рыб, так и мальков разных возрастов.
Люминесценция глубоководных рыб обеспечивается их мышечной тканью
Войти
Авторизуясь в LiveJournal с помощью стороннего сервиса вы принимаете условия Пользовательского соглашения LiveJournal
зачем светятся глубоководные животные и зачем им нужны глаза
Анализ ДНК, современные методы биохимического и биофизического анализа позволили биологам понять, как и зачем глубоководные жители начали светиться.
И почему их все еще до сих пор не съели )))
Доктор Уиддер (E. A. Widder) из Ассоциации океанологических исследований (США) на страницах журнала Science приводит обзор самых последних исследований широко распространенного в океане явления — биолюминесценции, или свечения живых организмов.
Доктор Уиддер пытается понять, как, почему и зачем возникла способность организмов светиться.
Зачем вообще нужно светиться
По словам доктора Уиддера, большинство морских животных проводят всю свою жизнь в полумраке. Некоторые совершают ежедневные миграции из глубинных слоев к поверхности и наоборот.
В таких условиях действительно дополнительный источник освещения просто необходим.
— Еще одна гипотеза связывает появление люминесценции с необходимостью как-то противостоять действию свободных радикалов, накапливающихся в организме. Например, люциферин целентеразин — мощный антиоксидант. Когда животные стали мигрировать на большую глубину, где кислорода меньше, а значит, меньше опасность подвергнуться действию окислительного стресса и свободных радикалов, там защита от окислительного стресса большой роли не играла. «В таких условиях естественный отбор благоприятствовал другим функциям люциферинов — способности светиться», — пишет доктор Уиддер
Анализ ДНК некоторых видов люминесцирующих животных, который провел доктор Стив Хеддок (Институт подводных исследований в заливе Монтерей) говорят, что люминесценция появлялась независимо у разных групп организмов в процессе эволюции как минимум 40 раз.
Причем существуют примеры, когда у одного вида возникали разные виды люминесценции в разное время. Например, у взрослых самок глубоководных рыб-удильщиков (Linophryne coronata, удильщики ) работают две системы свечения. Одна связана с бактериями, которые живут на их коже, а другая — с люминесценцией усиков, расположенных на подбородке.
Такое независимое дублирование одного и того же явления говорит о важности этого изобретения природы, считают эволюционисты.
Еще одно доказательство тому, как это ни странно звучит, наличие глаз у обитателей самых глубоководных частей океана.
Органы зрения нужны этим животным, по мнению доктора Уиддера, только для того, чтобы различать люминесцирующие объекты.
Как они светятся
В основе люминесценции животных находится свечение молекул люциферинов.
Они окисляются в присутствии ферментов и излучают энергию в виде света.
Сейчас известно пять видов люциферинов.
Животные могут выбрасывать эти молекулы прямо в воду, например, изо рта.
Иногда люциферины находятся в специальных клетках — фотоцитах внутри организма
Кто светится
По словам ученого, животные, обладающие способностью светиться, обитают практически во всех частях Мирового океана, от полярных широт до тропических, от поверхности до дна. Больше всего светящихся видов среди гребневиков, а меньше всего — среди морских стрелок (щетинкочелюстных) и диатомовых водорослей
Каким цветом модно светится в этом сезоне:) лучше светиться
Поскольку, скорее всего, впервые биолюминесценция возникла в океане, самый распространенный цвет, которым светится большинство видов, это синий с длиной волны 475 нм (свет такой длины распространяется в воде на самые большие расстояния).
Зеленый — следующий по популярности цвет. Он характерен для обитателей придонных слоев и дна, ведь там вода смешивается с грунтом и становится мутной. В таких условиях синие оттенки распространяются на меньшие расстояния.
Желтое, фиолетовое, оранжевое и красное свечение тоже встречается. Правда, значительно реже. С чем связано появление именно этих оттенков, сказать пока сложно», — говорит доктор Уиддер.
Люминесценция глубоководных рыб обеспечивается их мышечной тканью
Известно по крайней мере 30 случаев возникновения биолюминесценции в процессе эволюции. И хотя каждая из биолюминесцентных систем формировалась самостоятельно, имеются примеры сходства между ними. Некоторые из таких примеров могут объясняться общностью факторов питания, другие – латеральным переносом генов или конвергенцией (совпадением) независимо развившихся признаков.
Биолюминесценция – это хемилюминесцентная реакция, в которой химическая энергия превращается в световую. В ходе реакции субстрат (люциферин) окисляется под действием фермента (люциферазы). Люциферины и люциферазы у разных организмов химически различаются, однако все хемилюминесцентные реакции требуют молекулярного кислорода и протекают с образованием промежуточных комплексов – органических пероксидных соединений. При распаде этих комплексов высвобождается энергия, возбуждающая молекулы вещества, ответственного за светоизлучение.
От энергии светового кванта (фотона) зависит частота испускаемого света (т.е. его цвет). Поскольку люциферины у животных разные, излучаемый свет варьирует от синего (у морских водорослей динофлагеллат) до зеленого (у медузы), желтого (у светляков) и красного (у личинки южно-американского жука Phrixothrix ). Соответствующие этим цветам энергии фотонов составляют от 70 (для голубого света) до 40 (для красного) килокалорий (ккал) на 1 эйнштейн (6 ґ 10 23 фотонов). Такая энергия, высвобождаемая одноактно, значительно превышает энергию большинства биохимических реакций, в том числе распад высокоэнергетической молекулы аденозинтрифосфата (АТФ, 7 ккал).
Бактерии. Люминесцентные бактерии обитают в морской воде и реже – на суше. Их легко вырастить в чашках с агаром. Такие бактерии бывают также симбионтами некоторых морских рыб и кальмаров, живущими в специальных световых органах. Часто они существуют как кишечные бактерии у многих морских видов, иногда как паразиты у ракообразных, как сапрофиты – на останках животных. Бактерии светятся голубым светом, испускаемым молекулой флавина. (Окисление альдегида и восстановление молекулы рибофлавинфосфата сопровождаются возбуждением флавина.) Там, где бактерии существуют как симбионты, свечение может регулироваться хозяином. См. также СИМБИОЗ.
Динофлагеллаты. Динофлагеллаты – одноклеточные водоросли, со свечением которых связаны, например, фосфоресценция океана и знаменитые фосфоресцирующие пляжи Карибского побережья. Динофлагеллаты «вспыхивают» при появлении ряби на воде, например от лодки. Свет исходит из органелл (сцинтиллонов) – специализированных структур в цитоплазме. Органеллы «вклиниваются» в кислотную вакуоль и начинают светиться при изменении pH в момент возбуждения. Присутствующий в них люциферин является тетрапирролом, сходным с хлорофиллом; при катализе люциферазой он реагирует с кислородом, испуская голубое свечение. См. также КАТАЛИЗ; КЛЕТКА; ЦИТОЛОГИЯ.
Светляки. Светляки излучают в основном желтый свет. Они живут на многих континентах, и часто их свечение можно наблюдать на больших пространствах полей и лесов в Северной Америке; с ним связаны и эффектные синхронные световые вспышки, известные в Юго-Восточной Азии. Свечение запускается нервным импульсом, однако природа запускающего процесс вещества пока неизвестна; полагают, что им может быть кислород. Люциферин у светляков – бензотиазол. Светоизлучение возникает при распаде циклического пероксида, синтез которого требует АТФ, люциферина и кислорода.