сколько хромосом у рыбы

Сколько хромосом у рыбы

В соматической клетке тела рыбы 56 хромосом. Какой набор хромосом имеет сперматозоид рыбы? В ответе запишите только количество хромосом.

В ДНК на долю нуклеотидов с аденином приходится 18%. Определите процентное содержание нуклеотидов с цитозином, входящих в состав молекулы. В ответе запишите только соответствующее число.

Для соматических клеток животных характерен диплоидный набор хромосом (2n).

Для половых клеток животных и других организмов характерен гаплоидный набор хромосом (n).

Поскольку в соматических клетках (2n) рыбы содержится 56 хромосом, что соответствует диплоидному набору, то сперматозоид (n) рыбы содержит 28 хромосом (2n : 2 = 56 : 2 = 28).

Количества разных видов нуклеотидов (аденина, тимина, гуанина и цитозина) в составе молекулы ДНК подчиняется правилу Чаргаффа: количество аденина равно количеству тимина, а гуанина — цитозину: А=Т, Г=Ц.

Количество всех нуклеотидов ДНК составляет 100% (А+Т+Г+Ц=100%). Согласно правила Чаргаффа, количество аденина равно количеству тимина (А=Т=18%), а суммарное количество аденина и тимина равно 36% (А+Т=36%). На гуанин и цитозин остается 64% (Г+Ц=100-(А+Т)=100-36=64%). А так как гуанин и цитозин содержатся в молекуле ДНК в равных количествах, то количество и гуанина, и цитозина составит по 32% (Г=Ц=64:2=32%).

Источник

Сколько хромосом у рыбы

В соматической клетке тела рыбы 56 хромосом. Какой набор хромосом имеет сперматозоид рыбы? В ответе запишите только количество хромосом.

В ДНК на долю нуклеотидов с аденином приходится 18%. Определите процентное содержание нуклеотидов с цитозином, входящих в состав молекулы. В ответе запишите только соответствующее число.

Для соматических клеток животных характерен диплоидный набор хромосом (2n).

Для половых клеток животных и других организмов характерен гаплоидный набор хромосом (n).

Поскольку в соматических клетках (2n) рыбы содержится 56 хромосом, что соответствует диплоидному набору, то сперматозоид (n) рыбы содержит 28 хромосом (2n : 2 = 56 : 2 = 28).

Количества разных видов нуклеотидов (аденина, тимина, гуанина и цитозина) в составе молекулы ДНК подчиняется правилу Чаргаффа: количество аденина равно количеству тимина, а гуанина — цитозину: А=Т, Г=Ц.

Количество всех нуклеотидов ДНК составляет 100% (А+Т+Г+Ц=100%). Согласно правила Чаргаффа, количество аденина равно количеству тимина (А=Т=18%), а суммарное количество аденина и тимина равно 36% (А+Т=36%). На гуанин и цитозин остается 64% (Г+Ц=100-(А+Т)=100-36=64%). А так как гуанин и цитозин содержатся в молекуле ДНК в равных количествах, то количество и гуанина, и цитозина составит по 32% (Г=Ц=64:2=32%).

Источник

Лекция 3. Тема: Эволюция кариотипов рыбообразных и рыб

Такую необычайную изменчивость можно объяснить тем, что рыбы и круглоротые представляют собой древнюю, весьма гетерогенную группу животных, дивергировавшую за сотни миллионов лет в самых разнообразных направлениях.

Рассмотрим теперь закономерности эволюционных преобразо­ваний кариотипа в отдельных наиболее изученных таксонах.

У двоякодышащих (Dipnoi) эволюция кариотипа шла в направлении очень значительного увеличения количества ДНК в ядре – у современных видов оно составляет от 80 до 160 пг. Вместе с тем число хромосом у них невелико.

Изучение величины клеток у ископаемых предков современных двоякодышащих показало, что она возрастала постепенно, но неуклонно. Параллельно увеличивалось и содержание ДНК в ядрах. Вероятно, это связано с тем, что двоякодышащие имеют дополнительный орган дыхания, позволяющий переходить на дыхание атмосферным воздухом. Сосуществование двух механизмов дыхания требовало большой пластичности физиологических процессов и многократное увеличение количества ДНК обеспечивало организм необходимым количеством разнообразных ферментов. Усиливавшаяся специализация двоякодышащих и ограниченность пригодных для их жизни экологических ниш (неглубокие заиленные, хорошо прогреваемые пресноводные водоемы) способствовали уменьше­нию числа хромосом и созданию тем самым более устойчивых генных комплексов.

Надо отметить, что имеются разногласия относительно метода подсчета хромосом у осетровых рыб: одни кариологи учитывают все микрохромосомы, другие не принимают их в расчет. Несмотря на эти разногла­сия, наличие двух кариологических групп в семействе осетровых несомненно.

Различия между этими группами в количестве ДНК на геном и в величине эритроцитов свидетельствуют в пользу гипотезы о полиплоидном происхождении некоторых видов сем. Acipenseridae. Имеются доказательства полиплоидного происхождения и американского веслоноса Polyodoii spathula, Polyodontidae.

Интересны пути эволюции кариотипа в отрядах сельдеобразных (Clupeiformes) и лососеобразных (Salmoniformes).

В отряде лососеобразных(Salmoniformes) выделяются по своим кариотипам лососевые (Salmonidae) и хариусы (Thymallidae). Можно считать доказанным, что все рыбы этих семейств в конце третичного или в начале четвертичного периодов прошли через удвоение своего хромосомного набора. У исходного (вероятно, общего для всей группы) тетраплоида должно было быть около 96-100 хромосом. В дальнейшем, в процессе расселения лососей, сигов и хариусов, шла дивергенция кариотипов, сопровождавшаяся вторичной диплоидизацией генома. Число хромосом у всех видов, за исключением хариусов, уменьшилось в той или иной степени. О полиплоидности лососей и сигов говорят и генетические данные, а именно наличие в геноме большого числа дуплицированных локусов.

Дивергенция лососевых привела к очень большому разнообразию кариотипов даже в пределах одного рода. Так, у тихоокеанских лососей (Oncorhynchus) число хромосом меняется в пределах от 74 у кеты до 52 у горбуши; число плеч (N. F.- фундаментальное число) остается при этом почти неизменным. Считается, что почти все хромосомные перестройки, происходившие при дивергенции Oncorhynchus, относятся к типу центрических слияний (робертсоновских транслокаций). Кета рассматривается как вид, наиболее близкий к исходной форме, имевшей около 100 акроцентрических хромосом. Самым «продвинутым» (по кариотипу) видом следует считать горбушу, имеющую только метацентрические хромосомы.

Род Salvelinus (гольцы) дивергировал в более слабой степени, предполагается, что эта дивергенция началась позднее (до или после первого ледникового периода) и еще не завершилась. Морфологическое изучение гольцов позволяет предполагать, что они произошли от сходной с Salmo trutta (кумжа) формы.

Среди современных гольцов (Salvelinus) выделяются большим разнообразием как по кариотипам, так и по своим морфобиологическим особенностям многочисленные североазиатские представители видов S. alpinus и S. malma, у многих из них диплоидное число хромосом сильно варьирует (табл. 1).

Среди сигов (род Coregonus) многие виды имеют 80 хромосом; у некоторых сигов число хромосом уменьшено до 78-74; только один вид, чир (С. nasus), характеризуется существенным уменьшением хромосомного набора. По-видимому, дивергенция геномов у Coregonus произошла срав­нительно недавно. Сиги американского рода Prosopium измени­лись сильнее, дивергенция, возможно, была ускорена разнообра­зием мало заселенных рыбами экологических ниш в их ареале.

Таблица 1 – Число хромосом и хромосомных плеч у лососевых (без сигов)

Хариусы сохранили, по-видимому, в наибольшей степени свой «предковый» кариотип (по числу хромосом), но у них в ходе эволюции увеличилось число плеч. Наиболее вероятным механиз­мом этого увеличения являются перицентрические инверсии.

Трудно судить о причинах уменьшения числа хромосом в ходе вторичной диплоидизации геномов лососевых рыб. Возможны три объяснения.

1.Уменьшение диплоидных наборов происходило автомати­чески, в результате большей вероятности слияния хромосом (с последующей фиксацией таких перестроек), чем их разделения. Полиплоидия способствовала соединению родственных по проис­хождению хромосом.

2.Уменьшение числа хромосом связано со специализацией видов, в ходе которой образование комплексов сцепленных генов давало несомненное приспособительное преимущество.

3. Центрическое слияние родственных хромосом было выгодно, так как способствовало ускорению диплоидизации у полиплои­дов.

Вероятность чисто случайной фиксации хромосомных пере­строек без участия отбора очень мала, особенно если учесть редкость таких перестроек. Более вероятно, что при эволюционных преобразованиях сохранялись те перестройки, которые имели адаптивную ценность. Эти соображения заставляют считать селек­тивные объяснения более обоснованными.

Отметим еще, что следы не очень древней полиплоидизации лососевых проявляются у многих видов лососей в образовании в ходе мейоза кольцевых хромосом, квадривалентов и других отклоняющихся от нормы хромосомных фигур.

Диплоидное число хромосом

с 2n = 96 (Sezaki, Kobayashi, 1978; Kimizuka, Koba­yashi, 1983);

С. taenia………. 48(50), 72-75, 86, 94, 96-100хромосом (Kobayashi, 1976; Ueno et

al., 1980; Васильев, Васильева, 1982);

Misgurnus anguillicaudatus…….48(50) и 100 хромосом (Raicu, Taisescu, 1972; Ojima,

Размеры эритроцитов у многохромосомных видов увеличены, также у них повышено и содержание ДНК в ядре. Полиплоидное происхождение карпов, карасей и некоторых вьюновых рыб подтверждается данными об увеличенном количестве у них дуплицированных локусов.

У всех 14 исследованных видов чукучановых рыб (Catostomidaе) в кариотипе насчитывается около 100 хромосом, содержание ДНК на геном повышено. Полиплоидизация генома у чукучанов, а также и у некоторых карповых рыб произошла, очевидно, позднее чем в середине третичного периода, т. е. более 50 млн. лет назад. Полиплоидные вьюновые рыбы, по-видимому, значительно моложе.

В эволюции ряда семейств карпообразных рыб прослеживается довольно четко и тенденция к уменьшению хромосомных наборов. Так, в семействе лебиасовых (Lebiasinidae) число хромосом у некоторых видов уменьшено до 22-30 (см. рис. 1). В этом случае связь между числом хромосом и специализацией более ясна, чем у лососевых.

В некоторых семействах (Characidae, Anostomidae и др.) многие виды имеют увеличенное число хромосом (более 50), при этом нередко хромосомы представляют собою двуплечие метацентрические элементы. При росте числа хромосом у харацид возрастало и количество ДНК. Таким образом, в отряде карпообразных эволюция кариотипа происходила с разной скоростью и в различных направлениях, и это привело к большой дивергенции хромосомных наборов.

Очень гетерогенным по кариотипам является отряд сомообразных (Siluriformes). У многих видов диплоидное число хромосом превышает 54-60, а некоторые многохромосомные виды сем. Сlаriidаe и Callichthyidae (Панцирные сомы) есть основания считать полиплоидами. Так, в роде Coridorus (Callichthyidae) имеется ряд видов с кратным увеличением числа хромосом и числа плеч.

* Возможна ошибка в видовом диагнозе (Scheel, устн. сообщ.).

Содержание ДНК оказалось повышенным у видов с увеличенным числом хромосом.

Род Noturus (сем. Ictaluridae – Кошачьи сомы) по числу хромосом очень изменчив, диплоидные наборы у более чем 20 видов варьируют в пределах от 54 до 40 хромосом. Предполагается, что уменьшение числа хромосом происходило путем цен­трических слияний, перицентрических инверсий и других пере­строек независимо и параллельно в двух филетических ветвях этого рода. Род Ictalurus в этом же семействе, наоборот, харак­теризуется большими хромосомными наборами (от 48 до 62).

Обширный и хорошо изученный отряд карпозубообразных (Cyprinodontiformes) может служить ярким примером связи между числом хромосом и специализацией. Предполагаемое исходное число хромосом (48) в сем. Cyprinodontidae сохранилось только у 45 % видов, у остальных оно уменьшено вплоть до наборов с 18-20 хромосомами (см. рис. 1). Сходная картина наблюдается и в сем. Гудеевые (Goodeidae). Среди живородящих Poeciliidae, наоборот, преобладает набор с 48 хромосомами.

По мере уменьшения числа элементов увеличивается коли­чество крупных метацентриков (рис. 2); основным механизмом редукции надо считать центрические слияния. Большую роль играли и перицентрические инверсии.

У некоторых видов внутривидовая изменчивость кариотипов не уступает межвидовой. Так, для трех видов Aphyosemion получены следующие ряды кариотипов.

A. bivittatum 40, 38, 36, 34, 30, 26

A. calliurum 40, 38, 36, 34, 32, 30, 26, 22, 20

Вариация эта носит систематический характер, разновидности из разных мест имеют разное число хромосом. Анализируя вид A. bivittatum, Шеел отмечает, что кариотипы с наборами из 40 или 38 хромосом характерны для наиболее «генерализованных» разновидностей. В процессе заселения водоемов (миллионы лет назад) в обширных тропических лесах исходные формы должны были быть достаточно гибкими и, следовательно, иметь генотипы с максимальной изменчивостью (слабым сцеплением генов).

Впослед­ствии, после проникновения в те же маленькие, очень сильно изолированные водоемы других видов Aphyosemion, выгодной cтала максимальная специализация и ограничение изменчивости. В ходе отбора получали преимущество особи с малым числом хромосом, т. е. с более устойчивыми генными сочетаниями. Та­кой же процесс специализации и параллельного уменьшения числа хромосом происходил и при расселении A. calliurum. Сохранению каждого из видов способствовало наличие разновидностей с более пластичным генотипом, т. е. с меньшей степенью сцепления, с большим числом хромосом. При случайном вымирании сильно специализированных форм освободившиеся экологические ниши могут занимать эти достаточно пластичные разновидности.

Этот замечательный пример своеобразной адаптивной страте­гии вида показывает, что у зубастых карпов в каждом отдельном случае эволюция кариотипа определялась равновесием нескольких сил. Главными из них являлись выгода специализации и в то же время необходимость сохранения достаточной пластичности. Излишне специализированные разновидности и виды, а может быть и роды, вымирали при неблагоприятных изменениях условий существования.

Из остальных отрядов рыб лучше других исследованы некото­рые семейства окунеобразных(Perciformes). В эту гетерогенную группу входят семейства с весьма различным уровнем пластич­ности и специализации. Широкая приспособляемость характерна, в частности, для окуневых (Percidae) и центрарховых (Centrarchidae), и мы видим, что в этих семействах почти все виды имеют 48 хромосом. Род Etheostoma (Этеостома, Дартеры) в семействе окуневых яв­ляется исключением; многочисленные виды этого рода сильно специализированы, но у всех у них число хромосом остается неизменным (2n = 48). Вместе с тем такие семейства, как бычки (Gobiidae), хромисты (Cichlidae) и лабиринтовые (Anabantidae), включают много специализированных форм, и в этих семействах мы находим довольно много случаев численного уменьшения кариотипов.

Об отрядах скорпенообразных, камбалообразных, иглобрюхообразных и некоторых других таксонах наиболее продвинутых костистых рыб сказать что-нибудь трудно из-за малочислен­ности наблюдений. Отметим лишь, что у рыб всех этих отрядов, а также у колюшек, тенденция к уменьшению числа хромосом проявляется очень отчетливо.

Главную роль в эволюции кариотипа рыб играли хромосомные перестройки типа центрических слияний (и разделений) и перицентрических инверсий. Можно предполагать, по аналогии с другими организмами, что в этом процессе большое участие принимают парацентрические инверсии, тандемные дупликации и мелкие нехватки, но пока мы не располагаем адекватными методами их обнаружения у рыб.

Полиплоидия неоднократно имела место в эволюции рыб. Доказанными можно считать случаи независимого возникновения полиплоидов в семействе осетровых, отрядах лососеобразных и карпообразных рыб и в меньшей степени в отряде сомообразных. Не исключено, что полиплоидия имела место и при эволюционном развитии некоторых других таксонов. Возможность выживания полиплоидов у рыб обусловлена наличием у многих из них сравнительно простого типа генетического определения пола, а у некоторых и полного отсутствия половых хромосом.

Эволюция хромосомного аппарата у двоякодышащих рыб представляет совершенно исключительный пример многократного увеличения хромосомного материала и параллельного увеличения размеров клеток. Этот пример может оказаться полезным при исследовании путей проникновения водных организмов на сушу.

В работе В. П. Васильев (1983) на большом статистическом материале показал наличие существенной положительной корреляции между кариологической из­менчивостью внутри определенного таксона и степенью изоляции видов. Интересна и обнаруженная им отрицательная корреляция между кариотипическим разнообразием и плодовитостью рыб. Та­ким образом, дивергенция кариотипов рыб усиливается при нали­чии изоляции и сниженной плодовитости.

Дополнительно

Пример внутривидовой изменчивости по кариотипам можно рассмотреть на примере видового многообразия в подотряде Нототениевые.

В настоящее время известны хромосомные наборы 61 вида всех 8 семейств Notothenioidei, т.е. почти у половины (49%) всех видов подотряда. Изменчивость числа хромосом весьма существенна, о чем свидетельствует большой диапазон диплоидного числа хромосом от 2n=20 до 2n=58; NF=40–88.

Такой кариотип, состоящий только из одноплечих элементов, можно назвать неспециализированным и недифференцированным. Более продвинутыми и специализированными считаются кариотипы, которые состоят из нескольких морфологических групп хромосом (мета-, субмета-, субтело- и акроцентрические хромосомы) и имеют число плеч более 48 (рис. 3).

Рис. 3. Кариограммы некоторых видов подотряда Notothenioidei: A – Cottoperca gobio Steindachner (Bovictidae)- Щекороговые, 2n=48, NF=48; B – Pleuragramma antarcticum Boulenger (Nototheniidae), 2n=48, NF=88: m – метацентрики, a – акроцентрики; C – Pseudotrematomus nicolai (Nototheniidae), 2n=58, NF=84; D – Prionodraco evansii Regan (Bathydraconidae), 2n=20, NF=40.

В целом, изменения кариотипа внутри подотряда Нототениевых шло в 3-х направлениях:

1. изменение морфологии хромосом без изменения их числа;

2. изменение количества хромосом в сторону уменьшения;

3. изменение количества хромосом в сторону увеличения.

Морфологические преобразования, вероятно, связаны с перицентрическими инверсиями, при которых участки хромосом занимают инвертированное положение, или процессом накопления генетического материала (гетерохроматина) на плечах хромосом.

Рис. 4. Направления кариотипической специализации в подотряде Notothenioidei. (В.П. Природина)

Направление 2 связано с процессом увеличения числа хромосом, которое наблюдается у 3 видов из семейства Nototheniidae: 2n=50 (2 вида), 2n=58 (1 вид). Увеличение числа хромосом – довольно редкое явление, отмечено у рыб некоторых семейств карпообразных (Сypriniformes) (Кирпичников 1979). Это, вероятно, происходит за счет изменения хромосомной организации – центрических разделений хромосом.

У видов, чья эволюционная судьба связана с дальнейшим уменьшением числа хромосом путем их центрического слияния, происходит элиминация хромосом. Кариотип, которому в процессе элиминации хромосом присуще наличие двуплечих и одноплечих хромосом, называется малохромосомным несимметризированным. Виды, имеющие такой кариотип, отмечены в семействах Nototheniidae (2 вида) и Bathydraconidae (2 вида) Они имеют хромосомные наборы 2n=28–38.

При сравнении всех направлений эволюционных преобразований кариотипа следует отметить, что в подотряде Notothenioidei наиболее распространены преобразования кариотипа, связанные с изменением морфологии хромосом, без изменения их числа. Такой тип эволюционных преобразований свойствен 77% общего числа кариологически изученных видов.

Рисунок 5. Антарктические плосконосы: Прионодрако Эванса (Prionodraco evansii). Антаркти́ческие плосконо́сы, или батидра́ковые, или плосконо́совые (лат. Bathydraconidae) — семейство морских автохтонных антарктических донных рыб

Хромосомы прокариот

В отличие от эукариот хромосома бактериальной клетки содержит молекулу ДНК, имеющую не линейную, а кольцевую структуру. Хромосома прокариот образована двухцепочечной ДНК размером от 1000 до 2000 мкм. Поскольку у бактерий нет настоящего ядра, то их генетический материал организован в виде ядерноподобной структуры (нуклеоида), располагающегося в цитоплазме клетки. Каждому нуклеоиду соответствует одна хромосома, т.е. бактерии являются гаплоидными организмами.

Как и у вирусов, линейные размеры генетического материала бактерий явно не соответствуют размерам структурного образования, в котором он находится. Так, например, типичные клетки E.coli имеют форму палочек длиной 1 — 5 мкм и толщиной 0,4 — 0,8 мкм. Это несоответствие также устраняется путем суперспирализации молекулы ДНК, формирующей хромосому нуклеоида.

Общие условия выбора системы дренажа: Система дренажа выбирается в зависимости от характера защищаемого.

Механическое удерживание земляных масс: Механическое удерживание земляных масс на склоне обеспечивают контрфорсными сооружениями различных конструкций.

Источник